• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 18,055
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 7,023
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 6,329

К концу мела, 65 млн. лет на­зад, аб­со­лютно все группы ди­но­завров вы­мерли. Вместе с ними ис­чезли мо­за­завры, пле­зио­завры, птеро­завры и це­лый ряд других на­земных и мор­ских жи­вотных, в том числе ам­мо­ниты и бе­лем­ниты. Вы­мерло 16% се­мейств мор­ских жи­вотных и 18% се­мейств на­земных по­зво­ночных.

Total views: 5,096
@Mail.ru
Последние новости

Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 2. Селагинелловые

Selaginellales

2. ПОРЯДОК СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ (Selaginellales)

 

«Шипастые мхи». Ранний карбон (Bashkirian или Visean)–ныне. Очень древняя группа плауновидных растений.

Произошли от пролепидодендроновых где-то в среднем или позднем девоне (Famennian), но их окаменелости впервые найдены в отложениях раннего карбона. Разноспоровые растения, производящие два вида спор.

 

Carbon

 

В каменноугольных лесах под покровом своих древовидных родственников на почве обитали травянистые плауны и селагинелловые. Более тесно они были связаны с полушниковыми, чем с лепидодендроновыми. Уже в то время сосуществовали равнолистные и разнолистные виды. Являются переходной формой между Lycopodiales и более продвинутыми Isoetales. Включают один современный род.

 

Наземные или эпифитные травянистые (прямостоячие или ползучие), исключительно разноспоровые сосудистые растения. Они имеют такое же, дихотомическое ветвление, как у Lycopodium, но более сложную репродуктивную систему и более широкое распространение в тропиках. Большей частью многолетние, мелкие (до 5–10 см) или достаточно крупные (от 2–3 до 20 м длины. Стебли без признаков вторичного роста и древесины. Корни все придаточные.  У основания филлоидов в пазухах развивается структура, называемая язычком (лигулой).

 

Спорофиллы собраны в верхушечные стробилы. Женские и мужские заростки значительно различаются по величине, сильно редуцированы, развиваются или начинают развиваться, не выходя из оболочки спорангия. Женский гаметофит может быть фотосинтезирующим.

 

Находки ископаемых селагинелловых очень редки.

 

 

Synlycostrobus tyrmensis 01 cc Synlycostrobus tyrmensis 02 cc Synlycostrobus tyrmensis 08 cc Synlycostrobus tyrmensis 09 cc
Synlycostrobus tyrmensis. Ветвящиеся побеги Фертильный побег со стробилами

 

+ Synlycostrobus tyrmensis. Синликостробус тырменский. Поздняя юра–ранний мел (Tithonian–Berriasian), Дальний Восток (бассейн рек Амур, Бурея, Тырма). Мелкое плауновидное растение. Имеет необычное расположение шишек, возможно, его вегетативные побеги были ползучими. Неветвящийся побег 1 мм в диаметре, ветвящийся 0,5 мм. Главная ось жесткая, ребристая, ветвилась альтернативно в одной плоскости, имея только боковые листья. Листья на побегах состояли из двух рядов размерами 2,2 х 1,3 мм и двух рядов намного более мелких дорсальных листьев. Листья с лигулами были чешуеподобными и анизофильными. Боковые листья удлиненно-овальные, заостренные. Фертильные побеги, вероятно, выпрямленные, длиной 25 мм и диаметром 0,4 мм, несли два ряда однополых альтернативных стробил с интервалом 4 мм.

 

Synlycostrobus tyrmensis 10 cc Synlycostrobus tyrmensis 12 cc Synlycostrobus tyrmensis 16 cc
  Synlycostrobus tyrmensis. Стробилы Спорангий

 

Шишки располагались на плодородных побегах, каждый из которых размещался в пазухе чешуеподобного листика или кроющего листа. Шишки были маленькими, с закругленной верхушкой, длиной 5 мм и диаметром 1 мм, и состояли из около 20 спирально расположенных под прямым углом к оси спорофиллов. Каждый спорофилл имел заметную пластину с раздваивающейся вершинкой и выступающую вниз пятку, которая частично прикрывает расположенный внизу эллиптический спорангий. На шишке имелся спорангий с трилетными спорами (более 200) и в той же матрице обнаружен мегаспорангий с четырьмя мегаспорами типа Triletes anodios.

 

На первый взгляд плодородные ветви Synlycostrobus tyrmensis напоминают первичную ось и карликовые побеги (шишки) кордаитовых. Ассоциированные с находкой хорошо сохранившиеся в тех же самых породах вегетативные побеги помещены в род Lycopodites. Хотя морфологические особенности и кутикула предполагают родство с этим родом, наличие язычка, связанного с каждым листом, гарантирует расположение  Synlycostrobus tyrmensis в пределах отряда Selaginellales.

 

2.1. СЕМ. СЕЛАГИНЕЛЛЫ (Selaginellaceae)

 

Selaginella

Selaginella

 

Эти растения впервые появились в раннем каменноугольном периоде (Visean или Bashkirian, а возможно и поздний девон — Famennian).

 

Травянистые разноспоровые растения, морфологически разнообразные — от нежных, моховидных, ползучих, до вьющихся,  лазящих и дерновинных. Хорошо приспособлены к различным климатическим условиям и видам почвы. Генетический анализ показывает, что современные сухоустойчивые и лесные формы произошли от тропических видов, обитавших во влажных окружающих средах.

 

Стебель лежачий, с восходящими ветвями или реже прямостоячий. Стебель часто и дихотомично ветвится, состоя из корневища с добавочными корнями и воздушной части, с многочисленными тесно расположенными по спирали и часто диморфными листьями, каждый с одной сосудистой жилкой. Филлоиды простые, мелкие, в виде круглых или овальных чешуек, однородные или различающиеся по форме, симметричные или асимметричные. Расположены по спирали или супротивно, чаще обычно в четырех продольных рядах. Устьица находятся на нижней стороне филлоидов, на верхней стороне у их основания развивается погруженный в ямочку язычок (лигула), малозаметный у взрослых филлоидов. У видов с лежащим или полулежащим стеблем имеются особые образования — ризофоры — корневые подставки, представляющие безлистные ветви, возникающие в местах ветвления побега, и растущие вниз, иногда попарно. Корни все придаточные, появляются на нижней стороне стебля или на верхушке ризофоров.

 

Selaginella

Стебель селагинелл покрыт эпидермой, лишенной устьиц, за которой находится слой механических клеток, придающих прочность стеблю. Между корой и проводящими тканями стебля находится ткань из удлиненных хлорофиллоносных клеток эндодермы (трабекулы) с большими межклеточными воздухоносными пространствами. Трабекулярная ткань подходит к основанию филлоида, где имеется особая группа рыхлосоединенных клеток, через которую воздух проникает в стебель. Такое устройство коры заменяет отсутствие устьиц в эпидерме стебля. Проводящая система селагинелл варьирует от протостелы до полициклической сифоностелы, иногда разделенной на меристелы. В ризоидах стела всегда цельная.

 

Selaginella kraussiana

Selaginella kraussiana. Разрез шишки селагинеллы. Слева микроспорангий, справа - мегаспорангий

 

Спорофиллы малоотличимы от филлоидов. Спорангии имеют почковидное или обратнояйцевидное очертание и помещаются между язычком и основанием спорофилла, прикрепляясь к нему короткой ножкой. Мега- и микроспорофиллы обычно собраны в одном стробиле на концах побегов, расположены по спирали. В микроспорангиях селагинелл образуется большое количество мелких микроспор с трехлучевыми рубцами; в мегаспорангии в основном формируется четыре мегаспоры. Из микро- и мегаспор развиваются мужские и женские гаметофиты, из которых первые сильно редуцированы. Развитие мужского гаметофита происходит внутри нераскрывшегося микроспорангия. Зрелый гаметофит представляет собой микроспору с массой двужгутиковых сперматозоидов. Женский гаметофит тоже начинает свое развитие из мегаспоры, не выходя из спорангия и иногда достигая в нем стадии формирования архегония или даже вплоть до значительного развития зародыша. Оплодотворение и развитие зародыша происходит в раскрывшихся спорангиях, находящихся на растении или опавших на землю.

 

Одним из главных различий между родами Selaginella и Selaginellites является большее количество мегаспор на спорангий у ископаемого рода — 16–24 против 4 у современного рода, хотя среди современных видов имеется несколько, у которых больше четырех мегаспор. Также они имеют разное устройство подземных частей. У современной селагинеллы корни всегда добавочные, у ископаемых образцов корни формируются между старыми корнями, по образцу, обычно свойственному стеблям, а не корням.

 

Selaginellites

Selaginellites из каменноугольных отложений

 

+ Selaginellites. Селагинеллитес. Ранний карбон–ранний мел (возможно, даже кайнозой), Европа (Германия, Бельгия, Англия, Франция), Гренландия, Южная Сибирь, Забайкалье, Приморье; палеоцен, Северная Америка. Ископаемый род, близкий селагинелле.

 

Травянистое растение со стелющимся или прямостоящим побегом от нескольких сантиметров, до нескольких метров. Побеги узкие, длинные, дихотомически разветвленные, покрыты тесно расположенными филлоидами, различающимися по величине и форме; боковые филлоиды сравнительно крупные, овально-ланцетные, слегка изогнутые, расположенные в два противопоставленных ряда, срединные — очень мелкие, треугольной формы, плотно прижатые к стеблю. На внутренней стороне филлоидов и спорофиллов, у их основания, имеется язычок (лигула). В центре стебля находится полая камера. Стробилы двуспоровые, длинные, узкие, занимают конечное положение на побегах.

 

Среди изолированных ископаемых спор встречаются формы, напоминающие типы современных селагинелл, описываемые под современным родовым названием  Selaginella. Споры с трехлучевой щелью треугольные или округлые. Синоним: Selagibellites, Lycopodites suissei.

 

+ S. angustus. Юра, Китай (Шаньси). Имеет 4 ряда листьев, почти изофильных. Листья среднего ряда лишь слегка меньше, чем боковые листья. Угол ветвления побегов — до 90º. Листья расположены скученно, длина 1,5–2 мм, ширина 1 мм.

 

+ S. asiatica. Селагинеллитес азиатский. Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Анизофильные листья расположены свободно. Более крупные листья (2–3 мм) простираются наружу, а мелкие прижаты к оси. Стробил демонстрирует случайное расположение микро- и мегаспорофиллов.

 

Selaginellites  chaoyangensis 01 cc

Selaginellites  chaoyangensis

 

+ S. chaoyangensis. Селагинеллитес чаоянский. «Из Чаояна». Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Мелкое травянистое ползучее растение. Стебли Selaginellites  chaoyangensis тонкие, длиной до 10 см и более, диамером 0.5 мм. Ветвление моноподиальное, листья анизофильные, расположены в 4 ряда. Большие листья размером 1,5–2 мм, удлиненно-овальные по форме, с заостренной вершиной. Спорофилл 10 мм в длину, 2 мм в ширину.

 

 

Selaginellites coburgensis 01 cc Selaginellites coburgensis 03 cc Selaginellites coburgensis 04 cc
Selaginellites coburgensis. Схематическое представление части побега, показывающее 4 ряда листьев Голотип. Облиственные побеги и стробилы Видна морфология листа и жилкование (стрелки)

 

+ Selaginellites coburgensis. Селагинеллитес кобургский. «г. Кобург». Поздний триас (поздний Rhaetian), Германия (Бавария). Мелкое травянистое разноспоровое растение. Стерильные облиственные стелющиеся побеги, многократно ветвящиеся (обычно дихотомически). Диаметр оси 0,2–0,3 мм. Главная ось Selaginellites coburgensis была длинной, стелющейся, от нее отходили боковые ветвящиеся побеги. Микрофиллы диморфные, расположены плотно или тесно, организованы в 4 ряда, два боковых (с более крупными листьями) и два срединных. Микрофиллы овальные, слегка удлиненные, иногда асимметричные по контуру, обычно слегка серповидны. Размер листочков 1 х 1,5–2,0 мм, мелких листочков менее чем 1 х 1,5 мм. Край листа ровный. Кутикула Selaginellites coburgensis не сохранилась.

 

Selaginellites coburgensis 07 cc Selaginellites coburgensis 08 cc
  Selaginellites coburgensis. Стробил Показывает более свободное расположение листьев на главной оси Плотное расположение листьев в 4 ряда

 

Стробил с тесно расположенными по спирали спорофиллами. Ось стробила длиной 5 мм и шириной 1,5 мм несет 10 спорофиллов. Спорофиллы меньше, чем стерильные листья, округлые или овальные, с цельными краями, размером 1 х 1 мм. Микроспоры трилетные типа Uvaesporites.  Среда обитания была жаркой и влажной. Предполагается наличие стоячих или медленно текучих вод, по берегам которых имелось много растительности, создававшей тень, благоприятствующую росту Selaginellites coburgensis. Найдено полтора десятка экземпляров.

 

Selaginellites crassicinctus

Selaginellites crassicinctus

 

+ S. crassicinctus. Поздний карбон (Moscovian), США (Канзас). Протостела экзархная. Язычковые спорофиллы присоединены к оси почти под прямым углом. В спорофилле проходит один сосудик, достигающий кончика листа. Спорангий сферический, присоединен на короткой толстой ножке с осевой стороны спорофилла. Мегаспорангий содержит 4–5 мегаспор. Стробил 12–18 мм длиной и 5 мм в диаметре. Много экземпляров разной степени сохранности найдено в угольных слоях.

 

+ S. drepanoformis. Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Мелкое травянистое ползучее растение. Анизофильный, дихотомически ветвящийся, имеет 4 ряда микрофиллов. Боковые микрофиллы длиной 3–4 мм, шириной 1 мм, расходятся под широким углом от оси. Мелкие листья длиной 1 мм, расположены почти параллельно оси. Мегаспорангий содержит 16 мегаспор.

 

Selaginellites elongates

Selaginellites elongates

 

+ S. elongates. Селагинеллитес удлиненный. Поздний мел. Разноспоровый вид, замечателен тем, что имел недифференцированные стробилы. Длинные и тонкие побеги несли два вида листьев. Более длинные листья слегка серповидные. Спорангии распложены на побегах в пазухах неизмененных листьев. Микроспоры не найдены. Синоним: Selaginellites elongatus, Lycopodites elongatus, lycopodium elongatum.

 

+ S. fausta. Ранний мел (ранний Aptian), Китай (Ляонин). Листья Selaginellites fausta анизофильные, мелкие. Побеги ветвятся под углом 15­–30º. Большие листья имеют длину 0,6–0,8 мм, меньшие листья 0,2–0,3 мм.

Selaginellites fraipontii

Selaginellites fraipontii. Слева направо — основание побега с ризофором; участок побега с листьями; часть стробила с мегаспорофиллами (мг) и с микроспорофиллами (мк); внутри мегаспорангиев видны тетрады мегаспор, внутри микроспорангиев - многочисленные микроспоры

 

+ S. fraipontii. Селагинеллитес Фрайпонта. Поздний карбон (Pennsylvanian), Евроамерика (Бельгия). Известны плодородные остатки. Диаметр ветвей 4 мм. Стебли несут спирально расположенные, язычковые микрофиллы. Репродуктивные органы — двуспоровые шишки, длиной 1,2 см, 5 мм диаметром, расположены верхушечно. Спорофиллы тоже язычковые, расположены на ветви мутовками, по четыре спорофилла в каждой. Мегаспорангии расположены в базовой части шишки, в каждом из них размещается от четырех до семи мегаспор. Протостела экзархная, звездчатая в поперечном сечении. Подземная часть состоит из неразветвленного булавовидного корневища (корневого органа) от которого отходят спирально расположенные корни. В корневище обнаружена вторичная ксилема (древесина). Синоним: Paurodendron fraiponti.

 

Selaginellites gutbieri

A - побег с верхушечными стробилами; B - схема расположения филлоидов на побеге, поздний карбон Саксония; С - стебель с двумя присоединенными двуспоровыми шишками и овально-ланцетовидными листьями с острой верхушкой

 

+ S. gutbieri. Поздний карбон (средний–поздний Pennsylvanian), Германия (Саксония, Саар), Великобритания, Чехия. Отпечатки растения демонстрируют присоединенные двуспоровые верхушечные шишки и детали строения микрофиллов. Листья двух типов. В каждом мегаспорангии 6–7 мегаспор. Имелись устьица. Мироспоры типа Cirratriradites saturnii, мегаспоры — Triangulatisporites vermiculatus.

 

+ S. hallei. Поздний триас (Rhaetian)–юра, Швеция. Известны трилетные мега- и микроспоры. Один из самых простых триасовых видов. Стробилы располагались на дихотомически ветвящихся тонких ветвях с диморфными листьями. Листья зубчатые по краям, верхушка заостренная. Большие листья размером 1,5–3 мм, мелкие — 1 х 1 мм. Длина стробила 5 мм. Кончики спорофиллов заостренные. В каждом спорангии находились 4 мегаспоры, которые были в 10 раз крупнее микроспор. Микроспоры типа Uvaesporites соединены в тетрады.

 

Selaginellites leonardii

Selaginellites leonardii

 

+ S. leonardii. Селагинеллитес Леонарди. «Геолог Piero Leonardi». Средний триас (Anisian), Северная Италия. Стебли слабо или сильно ветвятся дихотомически. Стерильные ветви раздваиваются до шести раз. Толщина ветвей 1,2–1,8 мм. Разнолистные. Листва линейно-ланцетовидная, немного серпообразная в краевых частях. На молодых побегах листья длиной 1–3 мм, почти шиловидные.

Selaginellites leonardii
Selaginellites leonardii. a - ветвь, b - верхшечная часть ветви, c - спорофилл, d - внутренняя структура спорофилла, демонстрирующая микро- и мегаспорангии

 

Зрелые ветви покрыты несколькими рядами мелких уплощенных узких и сильно перекрывающихся листьев. Перекрывающие друг друга спорофиллы спирально расположены четырьмя нерегулярными вертикальными рядами микроспорофиллов и мегаспорофиллов, противоположно расположенных. Спорофилл овальный, с ровным краем, с длинной остроконечной верхушкой. Разноспоровые спорангии находятся в пазухах спорофиллов. Длина стробила 17 мм, ширина 3 мм. Микроспоры типа Uvaesporites.

 

+ S. nosikovii. Юра, Дальний Восток. Формальное описание Selaginellites nosikovii отсутствует. Возможно не принадлежит к селагинеллитесам. Листья стерильного побега расположены двумя рядами, отходят от оси под прямым углом и имеют длину 10 мм.

Selaginellites primaevus

Selaginellites primaevus. Справа вверху мегаспора

 

+ S. primaevus. Поздний мел, Германия (Саар). Имелось только 4 мегаспоры, как и у современных видов. Микроспоры не найдены.

 

+ S. polaris. Селагинеллитес северный. Ранний триас, Восточная Гренландия. Побеги мясистые для селагинеллитесов. Длина стробила 18 мм, толщина 7 мм. Спорофиллы на стробиле расположены по спирали, их кончики заострены. Спорангий расположен на осевой стороне спорофилла. Мегаспоры и микроспоры трилетные.

 

+ S. resimus. Ранний карбон (поздний Visean), Великобритания, Бельгия. Травянистое растение.

 

+ S. rostratus. Средняя юра (Bajocian), Западный Туркменистан. Ветвление пятикратное. Листья Selaginellites  rostratus расположены свободно, двумя рядами и не показывают анизофилии. У них серповидная форма. Длина 2–3 мм, ширина 1 мм. В стробиле располагаются спорангии диаметром 1 мм. Споры не найдены.

 

+ S. scanicus. Селагинеллитес скандинавский. Поздний триас (Rhaetian)–юра, Швеция.

 

Selaginellites sinensis 01 cc

Selaginellites sinensis

 

+ S. sinensis. Селагинеллитес китайский. Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Травянистое ползучее растение. Длина оси более 13 см, ширина 1 мм. Ветвление Selaginellites sinensis моноподиальное, под углом почти 90º. Листья анизофильные, расположены в 4 ряда. Более крупные листья размером 1 х 2 мм. Микроспорофиллы очень маленькие, только около 0,2 мм, овальные или удлиненно-овальные.

 

+ S. spatulata. Селагинеллитес лопатовидный. Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Selaginellites spatulata ветвится моноподиально в проксимальной части и асимметрически в дистальной части. Листья анизофильные, ложкообразные, расположены в 4 ряда. Большие листья 1 х 2,5 мм.

 

+ S. suissei. Поздний карбон, Франция. Дихотомический стебель, листья двух типов, двухспоровые стробилы в виде конечных колосков. Микроспорангии расположены в верхушечной части, а мегаспорангии в базальной части стробила.

 

+ S. tibeticus. Селагинеллитес тибетский. Поздняя пермь, Тибет. Первая находка представителя рода в Восточной Азии. Стебель тонкий, неоднократно дихотомически раздвоенный. Листья Selaginellites tibeticus расположены в 4 ряда. Боковые листья длиной 1,2–3,3 мм, шириной 0,5–1 мм, удлиненно-овальные, с цельным краем, с тупой или заостренной верхушкой. Меньшие листья длиной 1 мм, шириной 0,–0,8 мм. Спорофиллы длиной 1,2–1,5 мм, шириной 0,6–0,8 мм, яйцевидные, с острой верхушкой. Мегаспорангий Selaginellites tibeticus расположен в пазухе спорофилла, имеет диаметр 0,45 мм и содержит 4 мегаспоры.

 

Selaginellites venieri

Selaginellites venieri

 

S. venieri. Селагинеллитес Веньера. «Исследователь ископаемых Umberto Venier». Средний триас (Anisian (Pelsonian)), Северная Италия. Низкорослый плаун с Selaginellites venieriдихотомическими ветвями. Вертикальные стебли сплошь покрыты листьями. Имеется два типа листьев, различающихся размерами и формой. Листья большей частью ровные или слегка зазубренные. Боковые листочки длиной 2,2 мм, шириной 0,7 мм; срединные листочки длиной 0,8 мм, шириной 0,7 мм. Обитали в сообществе, состоящем из хвойных, папоротников, семенных папоротников, саговников и хвощей. Многие современные виды селагинеллы также неравнолистные.

 

Selaginellites yunnanensis 02 cc Selaginellites yunnanensis 04 cc Selaginellites yunnanensis 05 cc

Selaginellites yunnanensis

 

+ S. yunnanensis. Селагинеллитес юннаньский. Поздний триас (Rhaetian), Китай (Юннань). Мелкая травянистая равнолистная ползучая форма. Ось всего 0,3 мм в диаметре. Побеги Selaginellites yunnanensis ветвятся под острым углом менее 30º. Листья яйцевидные. Мегаспорангий содержит 4 споры.

 

Miadesmia membranacea

Miadesmia membranacea. Мегаспорофилл

 

+ Miadesmia membranacea. Миадесмия перепончатая или кожистая. Поздний карбон (Bashkirian), Англия (Ланкашир), Бельгия. Квазисеменное мелкое стройное травянистое растение, весьма похожее на современную селагинеллу, хотя возможно оно было эпифитом. Стебель более или менее разветвленный, стройный, без присутствия вторичной древесины;  филлоиды мелкие — длиной до 2 мм, значительно расширенные у основания. Устьиц на филлоидах нет. В пазухах филлоидов развивается крупная лигула. Ксилема образует простую протостелу и построена полностью из ступенчатых трахеид с периферийной протоксилемой из спирально утолщенных элементов. Флоэма окружает ксилему.

 

Miadesmia membranacea

Miadesmia membranacea. Поперечный разрез мегаспорофилла

 

Спорофиллы уже собраны в явные рыхлые стробилы, размещенные совместно или раздельно. Микроспорофиллы напоминают стерильные филлоиды, развивают крупные микроспорангии с многочисленными микроспорами тетраэдрической формы. Мегаспорофилл длиной около 3 мм расположен под прямым углом к оси. Каждый спорофилл несет тонкостенный мегаспорангий, включающий только одну большую мегаспору, в которой развивается, не выходя из оболочки спорангия, женский гаметофит (заросток). Мегаспорангий имеет лигулу и покрыт оболочкой из свернувшегося спорофиллоида с лопастями и нитевидными выростами. Эти выросты выступают из верхушечной части образовавшейся оболочки. Мегаспорангий несколько уплощен так, чтобы его открытие происходило в сторону, противоположную оси. Встречается в тех же самых угольных пластах, что и лепидодендроновые деревья.

 

Миадесмия представляла одну из двух линий палеозойских плаунов, которые независимо развивали семеподобные структуры, другая линия представляет крупных лепидодендроновых, вроде Lepidocarpon. Семена этих двух родов различаются по структуре и следовательно, развились независимо.

 

Selaginella

Selaginella

 

Selaginella. Селагинелла или плаунок. Название произошло от уменьшительного имени одного из плаунов — Lycopodium selago. Род существует с карбона до нашего времени без серьезных морфологических модификаций. В карбоне род встречается еще довольно редко, описано около 10 видов, затем его разнообразие возрастает. Насчитывает почти 700 современных видов.

 

Распространены повсюду, преимущественно во влажных тропических лесах как эпифиты, лианы или наземные растения. Довольствуются довольно слабой освещенностью. Очень разные по размерам: от 5–10 см до 2–3 м, некоторые лианы достигают даже 10–20 м. Поверхность стебля голая или опушенная, эпидермис без устьиц. Листья небольшие, простые, цельные, длина до 5 мм. Существуют виды равнолистные и разнолистные. На верхней стороне листа около основания находится язычок. Рыхлые стробилы располагаются на вершинах боковых ветвей. Может формировать обширные ковры в подлеске влажных тропических лесов. Она более сложная репродуктивно, чем хвощ и более широко распространена в тропиках, хотя имеет подобное дихотомическое ветвление. Существуют виды, приспособившиеся к засушливым местам обитания, пустыням, тундре. Синоним: Didiclis, Diplostachyum, Gymnogynum, Heterophyllium, Hypopterygiopsis, Lycopodiodes, Lycopodioides, Lycopodion, Mirmau, Polycocca, Selaginoides, Stachygynandrum, Trispermium.

 

Selaginella amasrae

Selaginella amasrae. Слева - боковой лист, справа - срединный лист

 

+ S. amasrae. Карбон (Bolsovian), Северо-Западная Турция. Небольшой разнолистный вид. Толщина ветви 2 мм. Боковые листья имеют длину 1,2 мм и ширину 0,6 мм. Срединные листья длиной 1 мм, шириной всего 0,3 мм. Третий вид листьев параллелен оси, имеет длину 0,55 мм, ширину 0,2 мм, ровные края и острая вершина. Устьица не видны.

 

+ S. anasazi. Поздний триас (Rhaetian), Северная Америка (Аризона). Растение отчетливо анизофильное, с листьями, относительно свободно расположенными. Угол дихотомического ветвления побегов 45-60°. Боковые листья 1 х 1,5–2,3 мм. Синоним: Selaginella anasazia.

 

+ S. benxiensis. Селагинелла беньси. Карбон, Северный Китай (Шаньси).

 

+ S. berthoudi. Поздний мел, США (Колорадо). Овальные листья, широкое ветвление стеблей.

 

+ S. collieri. Палеоцен, США (Вайоминг, Монтана). Мелкие заостренные листья.

 

+ S. dawsoni. Селагинелла Доусона. “Любитель-палеонтолог Charles Dawson”. Ранний мел, Великобритания. Листья анизофильные, побеги ветвятся не менее шести раз под маленьким углом 15–30º. Большие листья 1 мм длины, меньшие — 0,5 мм. Терминальные стробилы длиной 30 мм и шириной 2 мм. Спорангий 0,5 мм диаметром. Мегаспорангий содержит 4 мегаспоры. В микроспорангии множество микроспор типа Uvaesporites.

 

Selaginella harrisiana

Selaginella harrisiana

 

+ S. harrisiana. Селагинелла Харриса. Ранняя пермь (Kungurian), Австралия (Новый Южный Уэльс). Имеет длинные безлистные ризомы, как у Астероксилона. Шишки имеют язычковые мегаспорофиллы с 4 мегаспорами.

 

+ S. monstrosa. Палеоцен, США (Вайоминг, Монтана). Боковые ветви значительно различались по длине. Кончики филлоидов заостренные. Короткие конечные веточки несут спорангии с мегаспорами (10–15 штук). Синоним: Anomalofilicites monstrosus.

 

+ S. renaultii. Поздний триас–ранняя юра, Скандинавия.

 

Selaginella arbuscula

Selaginella arbuscula

 

S. arbuscula. Гавайи. Травянистое ползучее растение. Длина стебля от 30 до 90 см, часто образуют плотный зеленый мат. Синоним: Selaginella bishopiana, Selaginella browneana, Selaginella menziesii.

 

S. brevispicata. Селагинелла короткоколосистая. Синоним: Selaginella rhodostachya.

 

Selaginella deflexa

Selaginella deflexa

 

S. deflexa. Гавайи. Заметно отличается от других гавайских видов. Высота не более 30 см. Стробил верхушечный, неветвящийся, цилиндрический, диаметром 4–6 мм. Фертильные листья крупнее, чем стерильные.

 

Selaginella flabellata

Selaginella flabellata

 

S. flabellata. Маленький плаун. Южная Америка. Стебель высотой 30–60 см. Ветви неравно дихотомически ветвятся, стробилы верхушечные. Листья двух видов, ярко-зеленые. Синоним: Selaginella delicatula.

 

Selaginella lepidophylla

Selaginella lepidophylla

 

S. lepidophylla. Селагинелла чешуелистая, Иерусалимская роза, Каменный цветок, Дорадилла, Растение динозавров. Обитает в каменистых пустынях Северной и Южной Америки (пустыня Чихуахуа). Может годами существовать в районах без дождевых осадков. При наступлении засухи ее стебли скручиваются в плотный комок, который потом разворачивается при повышении влажности.

 

Selaginella selaginoides

Selaginella selaginoides

 

S. selaginoides. Селагинелла селаговидная (плауновидная). Широко распространена в Северном полушарии, включая Гренландию, Исландию и Фарерские острова. Современный вид растения со стелющимися или слабовосходящими побегами, покрытыми мелкими зелеными листочками. Высота 10–15 см, диаметр стебля около 1 мм. Фертильные побеги прямостоячие. Предпочитает влажные местности. Это одно из древнейших растений на планете и наиболее примитивный вид рода.

 

Selaginella uncinata

Selaginella uncinata

 

S. uncinata. Селагинелла крючковатая. Голубовато-зеленые диморфные листья. Обитает в тропиках на юге Китая. Предпочитает влажные, затененные места. Расползается в ширину на 60 см и поднимается в высоту на 15 см. Синоним: Selaginella aristata, Selaginella caesia, Selaginella eurystachya.

Наверх Автор:
Админ 04.02.14

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
6 + 13 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.