• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 16,849
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 6,618
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 5,991

К концу мела, 65 млн. лет на­зад, аб­со­лютно все группы ди­но­завров вы­мерли. Вместе с ними ис­чезли мо­за­завры, пле­зио­завры, птеро­завры и це­лый ряд других на­земных и мор­ских жи­вотных, в том числе ам­мо­ниты и бе­лем­ниты. Вы­мерло 16% се­мейств мор­ских жи­вотных и 18% се­мейств на­земных по­зво­ночных.

Total views: 4,865
@Mail.ru
Последние новости

Плауновидные. Плауны

devon plants

КЛАСС ПЛАУНЫ (Lycopsida, Lycopodiophyta, Lycopodiopsida)

 

Произошли в раннем девоне от зостерофиллофитов. Это небольшие споровые растения, обладающие сосудистой системой. Равноспоровые. Это самая древняя группа растений из живущих сегодня. Современные плауны являются невысокими многолетними травянистыми растениями подлеска или эпифитами. Наиболее разнообразны в тропиках.

 

Имеют четко различимые микрофиллы, корни и стебли. Микрофиллы (энации) обычно очень мелкие, без жилки или только с одной главной жилкой, подходящей к основанию микрофилла, покрывают стебли, часто располагаясь по спирали. В основании микрофилла подушечки нет. Ползучий стебель стелется неглубоко в почве или по ее поверхности и от него отходят вертикальные побеги со спорофиллами. Побеги ветвятся дихотомически. Спорангии размещаются на спорофиллах, часто собранных в колоски или стробилы.

 

Limnothetis gobiensis 01 Limnothetis gobiensis 02 Limnothetis gobiensis 03
  Limnothetis gobiensis. Реконструкция фертильной зоны Псевдомоноподиально ветвящийся побег Ветвящийся побег

 

+ Limnothetis gobiensis. Лимнотетис гобийский. Ранний мел (Aptian), Южная Монголия. Водный или полуводный плавающий ликопсид, который образовывал вместе со мхами плавающие острова в эутрофических озерах.

 

Массивный клубень Limnothetis gobiensis с рубцами от корешков несет 6 ветвей с редкими листьями. Побеги ползучие. Базальная часть побегов прямая, толщиной 1 мм. На высоте 30 мм выше основания ветви дихотомически раздваиваются, давая начало облиственным побегам. Второе ветвление происходит через 1–3 мм, что создает впечатление мутовки. Последовательные ветвления неравные, псевдомоноподиальные, главная ось остается выпрямленной, а боковые двухрядные, чередующиеся. Боковые ветви расположены под острым углом к главной оси. Стерильные побеги напоминают таковые у селагинеллы.

 

Limnothetis gobiensis 04 Limnothetis gobiensis 05 Limnothetis gobiensis 06
  Limnothetis gobiensis. Ризом, несущий несколько облиственных побегов Участок голотипа, показывающий мелкие дорсальные листья Побег с придаточными корнями

 

Листья язычковые, на главной оси они одного типа, на боковых осях двух типов (диморфные); вентральные листья широкоовальные, перекрывающиеся, такие же, как на главной оси; дорсальные листья маленькие, около 1 мм длиной, заостренные. Листья Limnothetis gobiensis широкоовальные или ромбические, 3–4 х 2–2,5 мм, перекрывающиеся. Рубец лигулы выглядит как ямка у основания листа.

 

Фертильная зона состоит из скученных коротких побегов, несущих единичные спорангии, защищенные перекрывающимися кроющими листьями. В действительности, спорангии могут быть не верхушечными, а псевдотерминальными, расположенными в пазухах верхушечных кроющих листов.

 

Limnothetis gobiensis 08 Limnothetis gobiensis 09 Limnothetis gobiensis 10
Limnothetis gobiensis. Спорангиефоры, несущие единичный микроспорангий, укрытый листьями Спорангиефор с крупным спорангием (мегаспорангием?) Почкообразные тела - гаметофиты

 

В плодородной части побега Limnothetis gobiensis специализированные фертильные спорангиеносцы находятся в пазухе каждого вентрального листа. Спорофиллы эллиптические, состоят из короткой ножки, несущей оконечный спорангий и примерно десяти плотно расположенных кроющих листов, прикрывающих спорангий. Спорангии диморфные, 1,2 х 1 мм и 1 х 0,6 мм. Микроспорангии являются эллиптическими, содержат многочисленные (несколько сотен) мелкие трилетные споры. Мегаспорангии значительно больше, округлые и выглядят более объемистыми. Микроспоры трилетные, гладкие. Диморфизм спорангиев предполагает разноспоровость, однако споры были извлечены только из меньших спорангиев. Трилетные мегаспоры были найдены в ассоциации с растением, но не непосредственно в спорангиях.

 

Округлые тела, 2–7 мм в диаметре, с толстой сложенной кутикулой, связанные с корнями, могут быть клубеньками. Придаточные корни расположены в пазухах вентральных листьев.

 

Известны побеги Limnothetis gobiensis со спорангиями. Массовое распространение гаметофитов Limnothetis предполагает, что мегаспоры прорастали в воде и гаметофиты плавали до тех пор, пока не оседали на грязевых берегах водоемов.

 

Smeadia clevelandensis

 

Smeadia clevelandensis

 

+ Smeadia clevelandensis. Поздний девон (Famennian), Северная Америка (Огайо). Это травянистое растение имело сифоностельный стебель и спирально расположенные листья. На конце ветви находился вертикальный удлиненный стробил. Длина найденного стебля 71 мм и диаметр 4 мм. Он покрыт чешуеобразными листочками и листовыми рубцами без листовых подушек. Небольшая центральная паренхиматозная сердцевина окружена экзархной ксилемой. Трахеиды протоксилемы имеют кольцевые утолщения. Внутренняя зона коры имеет листовые следы. Этот плаун обладает особенностями сразу нескольких групп и его точная классификация затруднена. 

 

Stigmarioides truncatus 01 cc Stigmarioides truncatus 02-03 cc
  Stigmarioides truncatus. Типовой вид. Видны присоединенные придатки Рубцы от придатков на поверхности стебля

 

+ Stigmarioides  truncatus. Пенсильваний, Северная Америка. Находка была описана как корневая структура, близкая к чалонериевым, однако в настоящее время ее корневая структура считается сомнительной. Stigmarioides  truncatus представляет собой цилиндрическую ось ликопсида длиной 5,7 см, шириной 24 см, со спирально расположенными округло-эллиптическими рубцами придатков шириной 1,8 мм, высотой 1,2 мм, покрывающими поверхность. У рубцов отсутствуют следы сосудистого пучка или парихн. Ответвление от оси Stigmarioides  truncatus также имеет рубцы от придатков и, очевидно, является продолжением основной оси. 8 придатков найдены присоединенными к стеблю. Они имеют длину до 10,4 мм и ширину 1,2 мм. Большая их часть ориентирована под косым углом к главной оси, один придаток — под прямым углом. Невозможно определить, являются ли эти придатки корнями или листьями, но больше аргументов имеется за то, что это листья. Таким образом, эта находка Stigmarioides  truncatus должна рассматриваться как Incertae  Sedis плауновидных.

 

+1. ПОРЯДОК АСТЕРОКСИЛОВЫЕ (Asteroxylales)

 

Возникнув в позднем силуре (или раннем девоне) они вымерли к концу девона. Это одна из наиболее древних групп растений. До недавнего времени их относили к риниофитам, однако их стебель имеет сифоностелическое строение, имеются микрофиллы, и общий более продвинутый уровень организации позволяет причислять их к плауновидным.

 

Имели небольшие травянистые спорофиты. Настоящие корни отсутствовали, многократно ветвящиеся корневища росли по поверхности субстрата и выпускали короткие, вертикальные ветви, ветвящиеся дихотомично. Занимают промежуточное положение между зостерофиллофитами и более развитыми ликопсидами. В среднем девоне эта линия разделилась на две ветви: одна привела к современному плауну (Lycopodium), вторая — к линии пролепидодендроны–селагинелла–лепидодендроны.

 

+1.1. СЕМ. АСТЕРОКСИЛЫ (Asteroxylaceae)

 

Asteroxylon mackiei

Asteroxylon mackiei

 

+ Asteroxylon. Астероксилон. “Звездчатая древесина”. Ранний девон (Pragian–Emsian), северо-восток Шотландии (Райни). Отличается от других родов растений из Райни большими размерами — до 0.5–1 м высоты и до 12 мм диаметр стебля. Равноспоровый.

 

Астероксилон — одно из хорошо известных растений из Райни. Подобно другим самым ранним наземным растениям, состоял из горизонтального корневища, от которого отделялись вертикальные стебли с боковыми ветвями. До настоящего времени остается неизвестным гаметофит растения. Надземные побеги астероксилона имеют максимальный диаметр 12 мм и густо покрыты характерными подобными чешуйкам листиками или филлоидами длиной 5 мм, нерегулярной спиралью окружавшими каждый побег. Возможно, был самым крупным растением флоры позднего девона в Шотландии, которая в это время была расположена возле экватора, в тропическом климате. Ветвление дихотомическое и моноподиальное.

 

Asteroxylon Asteroxylon

Asteroxylon. Поперечное сечение побега с листьями, расположение и устройство спорангиев

 

Одна из типичных особенностей астероксилона — то, что стебли были покрыты мелкими шиповидными или чешуевидными листочками-филлоидами (энациями) до 5 мм длины, развившимся из эпидермиса, расположенными спирально вокруг побегов. Эти примитивные образования еще не являются настоящими листьями, так как не имеют сосудистой жилки (она доходит только до их основания). Кутикула и на стеблях и на филлоидах имеет обильные устьица с отличительными замыкающими клетками темного цвета. Поверхность эпидермиса филлоидов изменяется от гладкой до бугорчатой, тогда как у побегов она гладкая.

 

Кора может быть разделена на узкую внешнюю зону тесно упакованных клеток и более широкую внутреннюю кору, в которой, в свою очередь можно выделить три зоны: внешний и внутренний слой компактных клеток с перегородчатым средним губчатым слоем удлиненных клеток с хорошо развитой межклеточной сетью воздухоносных каналов (полостей), что может свидетельствовать о полупогруженном образе жизни. В коре видны были следы сосудов, ведущие к основаниям энациев. Иногда внутренние зоны коры инфицированы грибами, с которыми астероксилон, очевидно, находился в симбиозе. Кора составляла основную массу стебля (до 80%).

 

Asteroxylon

Сосудистая жила весьма отличительна. Актиностела экзархная или переходная к мезархной, у основания оси переходит в сифоностелу. Трахеиды примитивного G-типа. Ксилема имеет звездчатую форму, что и дало название роду (aster — звезда). Ткань флоэмы лучше всего развита между жилками ксилемы. Сосуды отделялись от центральной жилки, но доходили только до основания листочков (энациев), не распространяясь дальше.

 

Горизонтальное корневище простое, цилиндрическое, его ветви проникали в почву на  20 см. Корневища астероксилона имеют диаметр до 4.2 мм. Они являются беспокровными, не имеют ризоидов и неоднократно ветвятся. Эпидермис корневищ бугорчатый. Корневища имеют эллиптическую жилку ксилемы со спиральными утолщениями.

 

Спорангии астероксилона почкообразные, несколько уплощены посредине, имеют краевой механизм раскрывания. Максимальные размеры отдельного спорангия 7 х 2.5 мм. Их расположение на воздушном побеге растения скорее рассеянное, каждый спорангий расположен сбоку на восходящем стебле и присоединен коротким стебельком, выходящим между энацием и главным стеблем. Боковое расположение спорангия отличает астероксилон от остальных растений из Райни.

 

Астероксилон и анатомически более сложен, чем другие известные растения из сланцев Райни. На основании структуры его апикальной меристемы и бокового расположения спорангиев, растение рассматривают как ликофит (плаун). Спиральные утолщения и сетчатые клеточные оболочки ксилемы также типичны для плаунов. Однако у современных плаунов микрофиллы обладают одной сосудистой жилкой, а у астероксилона сосудистый след исчезает у основания филлоида, что позволяет предположить, что астероксилон представляет собой промежуточную стадию в эволюции листьев плаунов.

 

Asteroxylon

 

Астероксилон довольно часто встречается в слоях кремнистых сланцев в Райни и очевидно образовывал значительный компонент флоры раннего девона. Он часто находится в ассоциации с такими родами, как Nothia, Rhynia, Aglaophyton и иногда Ventarura. Это говорит о том, что, прежде всего он представлял собой часть разнообразного растительного сообщества, а не образовывал монотипические заросли.

 

Тот факт, что астероксилон обладал обширной, проникающей через подложку корневой системой, предполагает, что он мог использовать большие объемы воды и питательных веществ, чем другие растения из Райни. Наличие микрофиллов увеличивает фотосинтезирующую поверхность воздушных побегов, а большая плотность устьиц означает большую эффективность газообмена и испарения. Вероятно, астероксилон мог вынести более засушливые условия обитания, чем большая часть флоры Райни

 

Первоначально помещался в порядок Protolepidodendrales, но он представляют намного более примитивную линию происхождения, и был помещен в свой собственный таксон. Он находится на полпути между Zosterophyllopsida и более развитыми плаунами. В середине девона эта линия раскололась на две: ныне живущих плаунов и линию, ведущую к Protolepidodendron — Selaginella — Lepidodendron.

 

Asteroxylon mackiei Asteroxylon mackiei
Asteroxylon mackiei. Модель растения Asteroxylon mackiei. Участок побега со спорофиллами

 

+ A. mackiei. Астероксилон Маки. Ранний девон, Шотландия. Высота около 50 см. Один из самых примитивных плаунов. Этот вид найден только в Райни. Прекрасная сохранность экземпляров позволила детально изучить растение на уровне клеточного строения. Первичная кора имеет воздушные полости, которые указывают на полуводные условия жизни. Концы молодых ветвей свернуты спирально.

 

                            Asteroxylon elberfeldense Asteroxylon elberfeldense
Asteroxylon elberfeldense

 

+ A. elberfeldense. Астероксилон элберфельдский. Средний девон (Eifelian–Givetian), Германия, Шотландия, Норвегия, Украина (Донецк), Алтай. Стебли дихотомически или симподиально ветвящиеся, окончания побегов иногда свернуты в кольцо. Спорангии расположены на концах боковых ветвей. Найденные стебли имеют длину около 60 см и позволяют предположить, что общая длина растения составляла около одного метра. Диаметр ветвей 0,5 см. Стебли густо покрыты спирально расположенными короткими микрофиллообразными придатками. Принадлежность этого рода к астероксилону дискуссионна. Синоним: Thursophyton milleri, Hostimella.

 

Schizopodium davidi

Schizopodium davidi. Поперечный срез стебля

 

+ Schizopodium davidi. Средний девон, Австралия (Квинсленд). Близок астероксилону в общей форме. Стебель цилиндрический, 3–15 мм в диаметре, несущий разветвляющиеся безлистные стебли. Ксилема отличается от таковой у астероксилона тем, что имеет элементы, расположенные регулярными радиальными рядами — характеристика размещения вторичной древесины, которая образуется слоем камбия, но в этом экземпляре камбия нет. Проводящая система звездчатая.

 

+2. ПОРЯДОК ДРЕПАНОФИКУСЫ (Drepanophycales, Baragwanathiales)

 

Schizopodium davidi. Поперечный срез стебля

Drepanophycus spinaeformis

 

Поздний силур–ранний карбон, Северная Америка, Азия, Австралия. Небольшие травянистые растения, включенные в эту группу, являются промежуточным звеном между зостерофиллофитами и другим плаунами, являясь предками по отношения к современным плаунам. Это одни из наиболее древних и примитивных плауновидных сосудистых растений. Имеют много общего с кембрийским алданофитоном из отложений Сибири.

 

Ветвление стебля преимущественно дихотомическое. Вертикальные оси имеют экзархную первичную ксилему. Сосудистая система – плектостела или актиностела. Строение травянистых побегов простое, без вторичного роста. Фотосинтез обеспечивают энации или микрофиллы. Филлоиды неопадающие, с широким основанием, с проводящим пучком, простые или незакономерно вильчатые на верхушке. Расположены спирально. Они являются уже настоящими листьями, так как имеют сосудистую жилку. Стебли и микрофиллы имеют устьица.

 

Спорофиллы имеют одинаковое строение со стерильными филлоидами и несут на верхней стороне по одному спорангию, или же спорангии расположены на стебле близ основания филлоидов, которые не обособляются в особые спороносные органы. Равноспоровые.

 

+2.1. СЕМ. ДРЕПАНОФИКУСОВЫЕ (Drepanophycaceae)

 

Представители этого семейства — травянистые формы с дихотомическим разветвлением стебля и актиностелической проводящей системой.

 

Растения с прямостоячими вильчато разветвляющимися стеблями, покрытыми беспорядочно или спиралевидно расположенными шиловидными укороченными филлоидами, не имеющими язычка, и по структуре и морфологическому типу сходны со стеблями псилофитов. Толщина наиболее зрелых стеблей достигает 5–6 см. На отпечатках стеблей после отпадения филлоидов иногда наблюдаются округлые бугорки, не несущие каких-либо признаков листовых подушек или рубцов. Пучки проводящей ткани из кольчатых трахеид простые, без вторичного роста, пронизывают не только побеги, но и проходят в филлоиды.

 

                    Drepanophycus spinaeformis Drepanophycus spinaeformis

Drepanophycus spinaeformis. Германия

 

+ Drepanophycus. Дрепанофикус. Ранний–средний девон (Lochkovian–Frasnian), известен только в Северном полушарии – Восточная Канада, северо-восток США, Китай, Россия, Египет, Северная Европа, Британия. Большое растение, стебли до 4 см в диаметре несут крепкие шипообразные изогнутые листья с сосудистой тканью. Спорангии являются почкообразными, расположены по одному на верхней поверхности микрофиллов. Возможно, достигал высоты в несколько метров. Равноспоровый.

 

Сосудистый пучок актиностелический, трахеиды примитивного кольцевого или спирального типа (G-образные). Микрофиллы неразветвленные, шипообразные, имеют широкое основание и сужаются к концу, длиной всего несколько миллиметров, с единственной сосудистой жилкой, расположены на стебле спирально или нерегулярно. Ползучий стебель имел H- и K-образное ветвление. Такой тип ветвления возникает, когда стебель отходит от основной оси под прямым углом и затем разделяется на две ветви также под прямым углом, образуя как бы параллельный главной оси стебель.

 

Следует отметить, что большинство видов дрепанофикуса включено в род на основании характеристик вегетативных находок, фертильные части которых неизвестны. Таким образом, род может представлять собой несколько несвязанных видов.

 

Drepanophycus spinaeformis

Drepanophycus spinaeformis. Участок побега. Западная Сибирь

 

+ D. spinaeformis. Д. колючковидный. Ранний девон, Германия, Шотландия, Бельгия, Норвегия, Казахстан, Китай (Юннань, Сычуань), Восток Канады, США (Ньюфаундленд); ранний–средний девон, Тува, Алтай, Хакассия; средний девон, Чехия.

 

Наземное растение высотой до 0,5–0,8 м, с ползучими стеблями и поднимающимися от них прямостоячими, дихотомически разветвленными или простыми побегами, покрытыми маленькими шиловидными филлоидами (настоящими листьями-микрофиллами с одной жилкой). Ветви имеют нерегулярное расположение. Стебли толще, чем у других представителей рода и имеют от 2,2 до 17 мм толщины. Стела округлая в поперечном сечении. Протостела экзархная.

 

Филлоиды до 2 см длины, жесткие, прямые или чаще серповидно изогнутые, с широким основанием и острой верхушкой, размещаются вокруг побегов переменно, почти по спирали, а иногда даже пседомутовчато. У старых побегов филлоиды далеко отстоят друг от друга, и стебли покрыты грубыми морщинами. Толстый стебель (несколько сантиметров в диаметре) часто находят без шипов, в таком случае на стебле видны шрамы, от сброшенных микрофиллов. Округлые спорангии (диаметром не менее 6 мм) прикрепляются короткими ножками к верхней стороне филлоидов обычных побегов на разных расстояниях от их оснований. В побегах и филлоидах проходят проводящие пучки из кольчатых трахеид. В эпидермисе побегов и филлоидов имеются щелевидные отверстия — дыхательные устьица. Устьица состоят из двух больших замыкающих клеток и поры. Синоним: D. spiniformis, Arthrostigma.

 

Drepanophycus gaspianus

Drepanophycus gaspianus

 

+ D. gaspianus. Ранний–средний (Eifelian) девон, Бельгия, Россия, США (Нью-Йорк, Мэйн), Канада (мыс Гаспе). Имел более толстые ветви, диаметром до 2,5 см, характеризующиеся ромбическими листовыми основаниями, которые несли короткие микрофиллообразные придатки с широкими основаниями и изогнутыми верхушками. Листочки росли в виде плоской спирали, содержащей от 18 до 22 рядов. Микрофиллы уплощены к концу и располагались к стеблю под большим углом. Листовые следы ромбические. Стела дольчатая. Более похож на барагванацию, чем другие члены этого рода. Синоним: Cyclostigma densifolium.

 

+ D. chachlovii. Ранний девон (Emsian), Алтай. Эндемичный вид.

 

+ D. crepini. Ранний девон (Pragian–Emsian), Бельгия.

 

+ D. qujingensis. Ранний девон (Emsian), Китай (Юннань). Спорангии прикрепляются к стеблю короткими стебельками. Придаточные корни прикрепляются и к стерильным, и к фертильным стеблям.

 

+ D. spinosus. Средний девон (Givetian), Бельгия, Германия, Казахстан.

 

+ D. devonicus. Д. девонский. Ранний девон, США (Вайоминг).

 

+ Halleophyton zhichangense. Галлеофитон. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Стерильные ветви имеют заметные ромбические или гексагональные листовые следы, полностью покрывающие ветвь. Их размеры 2,3 х 2 мм. Такие следы расположены значительно реже на фертильных стеблях, которые несут многочисленные стебельчатые спорангии с двумя равными долями. Спорангии располагались вперемешку с листьями и были округлыми по форме. Похож на Drepanophycus gaspianus, но меньше его. Узкие листочки серповидно изгибались внутрь и имели сосудистую жилку. Ризомы были толщиной 15 мм. Найден только в Южном Китае.

 

+ Artschaliphyton unicum. Артшалифитон уникальный. Средний девон (эйфель), Сибирь, Казахстан. Сходен с Haskinsia sagittata. Листья широкостреловидные.

 

+ Lidasimophyton akkermensis. Лидасимофитон. Средний девон (эйфель), Казахстан (Балхаш).

 

Stenocaulon linearifolius

Stenocaulon linearifolius

 

+ Stenocaulon linearifolius. Стенокаулон прямолистый. «Узкий стебель с линейными листьями». Ранний девон, Австралия (Виктория). Имел длинные линейные листья, похожие на таковые у барагванации. Длина растения более 14 см. Стебель тонкий 2,0–2,5 мм. На участке стебля длиной 70 мм находится 50 листочков, расположенных альтернативно одной крутой спиралью и отходящих почти под прямым углом от стебля. Длина микрофиллов 17–18 мм, ширина 0,7–1,0 мм.  Они изогнуты наружу и имеют скругленную вершину. Следы сосудов ни в стебле, ни в листочках не просматриваются. Голые боковые ветви диаметром 1,4 мм и длиной около 8 см отходят от стебля под острым углом, а затем изгибаются вниз под углом 45º к стеблю. Боковые ветви имеют закругление на конце. Возможно, они представляют собой ризофоры. Поскольку репродуктивные органы и структура стелы неизвестны, точная классификация затруднительна.

 

Baragwanathia longifolia

Baragwanathia longifolia с участком облиственного побега

 

+ Baragwanathia. Барагванация. Ранний девон (Lochkovian–Emsian), Австралия (Центральная Виктория); ранний девон (Pragian) Евроамерика (Канада), Китай (Юннань). Растение существовало на протяжении 20—40 миллионов лет. Спорангии сидят на ножках в пазухах микрофиллов, либо на самих микрофиллах. Стела дольчатая.

 

Baragwanathia longifolia с участком облиственного побега

Baragwanathia longifolia

 

+ B. longifolia. Барагванация длиннолистая, австралийский древний плаун. Названа в честь директора геологических исследований штата Виктория по имени Baragwanath. Ранний девон (Lochkovian–Emsian), Австралия (Центральная Виктория).

 

 

Первоначальная датировка — Поздний силур (ранний Ludlow) — основывалась на граптолитах рода Monograptus, найденных в ассоциации с барагванацией. Предполагалось, что Baragwanathia представляет рано развившуюся Гондванскую флору, которая была намного более продвинута, чем современная ей флора Северного полушария. Альтернативное объяснение указывает, что датировка граптолита была неверной и более вероятен раннедевонский возраст барагванации — около 410 млн. лет назад. Вероятные предки плаунов (Lycopodiales) и селагинелл. Существовали с конца силура до девона. Произошли от зостерофилловых.

 

Древнейшее плауновидное и одно из самых ранних известных наземных растений, первые представители плауновидных. Очень напоминали риниофитовых.

 

Baragwanathia longifolia

Baragwanathia longifolia. Модель растения

 

Это было некрупное травянистое кустарниковое растение (30 см–1 м) с относительно крепкими неоднократно дихотомически разветвленными стеблями длиной 20–50 см и диаметром 8–65 мм, плотно покрытыми многочисленными мелкими узкими, спирально расположенными на стебле шиповидными филлоидами (настоящими листьями-микрофиллами с одной сосудистой жилкой) длиной до 2–4 см и шириной 0,5–1,1 мм. В поперечном сечении микрофиллы овальные или цилиндрические. Молодые листочки держались почти параллельно стеблю, более зрелые слегка отгибались от него в стороны. Листовые следы округлые. Некоторые стебли на всем протяжении оставались вертикальными, другие полукругом изгибались вниз. Более поздние экземпляры имели более толстые стебли (до 65 мм) и более широкие листья (до 2,5 мм).

 

Центральный проводящий пучок был экзархной актиностелой звездчатой формы и состоял из трахеид с узкими кольчатыми или спиральными утолщениями. Это, во многих отношениях, сложное растение и ассоциируется со структурами, которые можно было бы ожидать в более позднем времени.

 

                         Baragwanathia longifolia Baragwanathia longifolia

Baragwanathia longifolia

 

Спорангии сидели в пазухах филлоидов или на ветвях между филлоидами, а не на концах ветвей, как у псилофитов. Почковидные или округлые спорангии (диаметром 1,5–2 мм, максимум 5 мм)  собраны в кластеры, но не в стробилы. Росли спорангии или на стебле между листьями, или в основаниях листочков, на ножках длиной 1 мм и диаметром 0,5 мм. В спорангий тоже проходила маленькая жилка.

 

Стелющееся корневище имело придаточные корни длиной до 60 мм и толщиной 2,5–3,0 мм. 

 

Барагванация образовывала кустарниковые заросли в приливно-отливной зоне древнего моря, береговая линия которого пролегала здесь в те времена, с границы силур/девон до конца раннего девона. Была наиболее распространенным и крупным растением в местной флоре. Почва представляла собой ил (алеврит) и песчаные банки, превратившиеся теперь в четкие слои песчаника и сланца.

 

Baragwanathia
Заросли барагванации

 

Окаменелости представляют собой части стебля длиной 10–58 см длиной с присоединенными длинными узкими листьями. Из этого же местонахождения (Yea) известна и дюжина других растений, из которых описано еще менее половины. Одно или два — возможные родственники барагванации, но большинство не являются сосудистыми растениями. Найдены также головоногий моллюск Orthoceras, двустворчатые моллюски и одна рыба, еще не определенная. Барагванация найдена также в других частях Центральной Виктории, но повсюду в более молодых породах девона. Вне Австралии этот вид не обнаружен. Известна почти тысяча находок.

 

+ B. abitibiensis. Ранний девон (средний–поздний Emsian), Канада (Северный Онтарио). В отпечатках растительных остатков хорошо видны уплощенные жилки ксилемы, эпидермис с устьицами и кутикулой. Спорангии не известны. Ветви достигают 3,2 см в диаметре и густо покрыты спирально расположенными микрофиллами, несколько изогнутыми вниз. Узкие листочки похожи на таковые у B. longifolia, но короче их. Устьица редко разбросаны на микрофиллах, но на стеблях их больше. Стела состоит из трахеид с кольцевыми и спиральными утолщениями стенок, близко напоминающими G-тип.

 

Baragwanathia subulifolia

Baragwanathia subulifolia. Часть ветви. Хорошо видны широкие основание листьев и листовые шрамы

 

+ B. subulifolia. Ранний девон (Lochkovian), Австралия. Найдено 9 фрагментов облиственных и декортифицированных стеблей, поверхностно напоминающих B. longifolia, но в миниатюре. Диаметр 1,7–2,2 мм, наибольшая длина фрагмента 45 мм. Листья шиловидные, длиной 7 мм, расположены по спирали. У основания листочки широкие (0,8 мм), эллиптические в поперечном сечении, затем быстро сужаются до ширины 0,5 мм, стороны их становятся параллельными, а сечение уплощенным. Некоторые листочки серповидно изогнуты вверх, другие остаются прямыми. Микрофиллы имели сосудистую жилку.

 

+ B. oelheyi. Ранний силур (Llandovery), Германия. Остатки похожи на уплощенные стебли 20 мм в диаметре с небольшими линейными придатками, похожими на листочки B. longifolia. Никакие анатомические или репродуктивные структуры неизвестны, а без этих характеристик невозможно определить принадлежность этих остатков к роду Барагванация. Предполагается животное происхождение этих остатков. 

 

+ Hestia eremosa. Хестия. Ранний карбон (Tournaisian), Шотландия. Травянистый плаун, весьма примитивный для раннего карбона. Звездообразная ксилема напоминает таковую у современного рода Huperzia, ксилема лестничная. Известна по трем найденным стеблям.

 

+2.2. СЕМ. АРХЕОСИГИЛЛЯРИИ (Archaeosigillariaceae)

 

Семейство Archaeosigillariaceae включает растения с простыми листьями и имеющие листовые подушки, организованные вертикальными или псевдо-вертикальными рядами.

 

Archaeosigillaria

Archaeosigillaria

 

+ Archaeosigillaria. Археосигиллярия. «Древняя сигиллярия». Средний девон–ранний карбон (Tournaisian), Южная Сибирь, Казахстан, Китай (Хэнань), США (Нью-Йорк, Frasnian), Англия, Шпицберген, Египет, Гана, Марокко, Ливия, Аргентина, Чили, Египет, Индия (Гималаи). Небольшой, дихотомически ветвящийся травянистый плаун. Листовые подушки веретенообразные у небольших молодых ветвей Archaeosigillaria и гексагональные у более зрелых. Листовые рубцы содержат центральный листовой след. Небольшие изогнутые, довольно мясистые листья расположены спирально, они перекрываются и образуют вертикальные ряды, из-за чего в названии и появилось слово sigillaria. Наличие парихн и лигулы остается гипотетическим. Сосудистая система Archaeosigillaria представляет собой дольчатую протостелу с экзархной первичной ксилемой и ступенчатыми трахеидами метаксилемы.

 

Archaeosigillaria

Archaeosigillaria

 

Нередко в различной литературе ошибочно указывается, что археосигиллярии были небольшими деревьями до 5 м высотой. Это совершенно неверное утверждение, не подкрепленное никакими палеонтологическими находками. В стеблях археосигиллярии древесина отсутствовала, она была небольшим травянистым растением.

 

В связи с отсутствием в известных находках фертильных частей, диагностика растения затруднена, и родовое название более не используется для описания новых видов. Синоним: Clwydia.

 

Archaeosigillaria vanuxemii

Archaeosigillaria vanuxemii

 

+ A. vanuxemi. Археосигиллярия. «Древняя сигиллярия». Средний девон–ранний карбон (Tournaisian), Южная Сибирь, Казахстан, Китай (Хэнань), США (Нью-Йорк, Frasnian), Англия, Шпицберген.

 

Небольшое растение с загибающимися книзу ветвями. Ветви, диаметром до 2,5–5 см (сам стебель толщиной 4–8 см), дихотомично разветвленные, довольно густо покрытые жесткими, тонкими и короткими шиловидными филлоидами, иногда слегка серповидно изогнутыми. Особенности морфологии листа заключаются в том, что листья могут ветвиться в окончаниях и имеют, таким образом, три заостренных кончика. Микрофиллы располагались по спирали и имели язычки. Листок имел коническое основание и уплощался по направлению к кончику, у него был дельтовидный контур и зубчатый край. От вершины листа отходили удлиненные волосовидные выросты.

 

Спорангии располагались на неизмененных листьях. Чаще всего на отпечатках стволиков сохраняются только небольшие основания листьев, тесно прилегающие друг к другу, расположенные спирально и вертикальными рядами и имеющие на юных побегах широковеретеновидную форму, а на старых — гексагональную. В центре листовых оснований виден один рубчик или листовой след от проводящего пучка.

 

+ A. essiponensis. Ранний карбон, Гана. Имеются ложные листовые рубцы. Толстая кутикула состоит из крупных эпидермальных клеток. Устьица не найдены.

 

Archaeosigillaria minuta 07a cc Archaeosigillaria minuta 08 cc Archaeosigillaria minuta 09 cc

Archaeosigillaria minuta

 

+ A. minuta. Ранний карбон (Tournaisian), Гондвана (Аргентина, Чили, Перу, Египет, Ливия, Индия (Гималаи)). Стебели Archaeosigillaria minuta диамером 10–20 мм. Листовые подушки расположены вертикальными рядами. Они отделены друг от друга полоской коры шириной 0,5–0,7 мм. Подушки шестиугольные, высотой до 4 мм и шириной по центру 2 мм. Посредине подушки расположена яйцеобразная структура длиной 2 мм, соответствующая листовому рубцу. Характеристики сопутствующей флоры указывают на сухой климат в местах обитания Archaeosigillaria minuta.

 

+ A. subcostata. Ранний карбон, Гималаи.

 

Archaeosigillaria stobbsii

Archaeosigillaria stobbsii

 

+ A. stobbsii. Ранний карбон (Chadian), Северный Уэльс.

 

Clwydia decussata

Clwydia decussata

 

Clwydia decussata

Clwydia decussata

 

+ Clwydia decussata. Ранний карбон (Visean), Северный Уэльс. Небольшое травянистое растение с дихотомическим ветвлением. Листья дельтовидные с зубчатым краем, неопадающие. Несмотря на противоположное расположение маленьких хвоеподобных листьев, они перекрещиваются и организованы в вертикальные ряды. Некоторые экземпляры поверхностно напоминают вид ликоподитес, но отличаются такими перекрещивающимися листьями. Облиственные побеги из Вестморленда несут противоположно, а не спирально расположенные листья и они не демонстрируют ни веретенообразных, ни шестиугольных образцов листовых оснований. На основании этих особенностей образцы были исключены из рода археосигиллярия и назначены на свой собственный род. Сосудистая система — дольчатая протостела с экзархной первичной ксилемой и ступенчатыми трахеидами метаксилемы.

 

+ Gilboaphyton. Гилбоафитон. «из Gilboa». Средний девон–ранний карбон, Северная и Южная Америка, Китай, Казахстан. Листья имеют два–три боковых зубчика. Внутренняя структура находок почти неразличима. Фертильные части неизвестны.

 

Gilboaphyton goldringiae

Gilboaphyton goldringiae

 

+ G. goldringiae. Г. Голдринг. «Мисс Голдринг — исследовательница местонахождения». Средний девон, Казахстан, Китай (Хунань, Хубэй), восток Северной Америки (Нью-Йорк). Стебли тонкие (до 1,2 см, в среднем 1,0 см), прямые или слегка изогнутые, дихотомически ветвящиеся, густо покрытые жесткими, короткими неопадающими филлоидами (0,4–0,5 см ширины) шиловидной или копьевидной формы, расположенными по спирали. Филлоиды имеют широкое коническое основание. Края филлоидов пильчато-зубчатые; зубчики мелкие, по краю филлоида насчитывается три зубчика; тонкий проводящий пучок доходит до верхушки филлоида.

 

При опадании филлоидов на поверхности стебля остаются круглые выпуклости типа листовых рубцов, расположенные: на тонких побегах — по крутым спиралям, а на толстых побегах — по вертикальным рядам. В центре листовых рубцов (круглых выпуклостей) наблюдается сосочковидный рубчик — точка выхода проводящего пучка из стебля в филлоид.

 

Gilboaphyton argentinum

Gilboaphyton argentinum. Форма микрофилла

 

+ G. argentinum. Г. аргентинский. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Аргентина (Патагония). Листовые подушки гексагональные. Ближе к окончанию листочек разделяется, образуя три острые вершины. Длина листочка 5 мм. Синоним: Archaeosigillaria conferta.

 

+ G. griersonii. Средний девон (Givetian), запад Венесуэлы. Листья длинные, тонкие, имеют по бокам два противоположно размещенных зубчика. Листовые подушки удлиненно-гексагональные.

 

3. ПОРЯДОК ПЛАУНОВЫЕ (Lycopodiales)

 

Ископаемые находки этого отряда известны с девона и в отложениях карбона и юры, мела. Впервые появляются в позднем девоне (Famennian). Многолетние травянистые растения с микрофиллоидными листьями без язычков, дожившие до нашего времени. В отличие от более продвинутых плаунов, они равноспоровые и производят только один вид спор. Спорангии почковидной формы расположены в пазухе листочка или на его внутренней стороне, а спорофиллы образуют на побегах спороносные участки или собраны в рыхлые стробилы. Проводящая система плектостельная.

 

+ Carinostrobus foresmani. Средний пенсильваний, Северная Америка (Канзас). Травянистое безъязычковое плауновидное растение. Диаметр оси стробила 3 мм. Спорофиллы Carinostrobus foresmani расположены спирально. Спорангий прикреплен к осевой стороне посредством тонкой ножки. Споры маленькие, трилетные.

 

Collinsonites schopfii

Collinsonites schopfii. 1-2 - стебель, 3 - листья расположенные по краю стебля, 4 - листья с шипами

 

+ Collinsonites schopfii. Коллинсонитес Шопфа. Родовое название в честь исследователя James W. Collinson, видовое — James M. Schopf. Поздняя пермь, Антарктида (Центральные Трансантарктические горы). Травянистые дихотомические стебли толщиной до 3,8 мм, несущие стерильные листья, расположенные низкой спиралью, по 4–5 в ряду и по 8–10 листков на виток. Следов лигулы и устьиц не замечено. Листья двух типов, на стебле находятся раздельно. Листья шиловидные, конусные, с острой верхушкой. Длина листа 1–5 мм, ширина 0,5–2,5 мм. Листья узкие, треугольной формы, шириной 2 мм, с несколько расширенным основанием. Длина листа в 2,5 раза больше, чем ширина. Второй тип листьев имеет ширину 0,8–0,9 мм и длину около 3 мм. Этот тип листьев имеет многочисленные короткие шипы по краям, по 12–16 шипов на лист. Многие их этих шипов слегка загнуты по направлению к вершине листа. Жилки в листьях не видны. Листья образуют округло-овальный след в месте прикрепления к стеблю. Найдено около сотни экземпляров в одном местонахождении.

 

3.1. СЕМ. ПЛАУНЫ (Lycopodiaceae, Huperziaceae, Urostachyaceae, Phylloglossaceae)

 

Lycopodites

Lycopodites

 

Средний девон–ныне. Небольшие травянистые наземные или эпифитные вечнозеленые растения с прямостоячими или вьющимися ползучими стеблями. Высота прямостоящих побегов 1–1,5 м, длина ползучих корневищ может превышать 10 м. Стебли тонкие, достигающие у самых крупных форм в поперечнике не более нескольких сантиметров, большей частью дихотомически разветвленные, чаще неправильно дихотомические или почти моноподиальные, густо покрытые заостренными мелкими, узкими, простыми листочками-филлоидами. Настоящих корней нет, имеется ползучее корневище, развивающее надземные стебли и подземные придаточные корни. Филлоиды многочисленные, у большинства видов мелкие (от 2 до 10 мм), простые, с одной жилкой или лишенные жилки, шиловидные или чешуевидные, с широким основанием, низбегающим на стебель; расположены густо, чаще по спирали, супротивно или перекрестно-попарно, реже мутовками, или без определенного порядка. Устьица помещаются на эпидерме стебля и на обеих сторонах филлоидов.

 

Спорофиллы собраны в колоски, расположенные на концах ветвей, иногда рассеяны по стеблю. Спорофиллоиды не отличаются от филлоидов или различаются между собой по размерам и форме (от серповидной до чешуевидной). У некоторых видов все филлоиды являются спорофиллоидами, у других последние группируются либо на верхушке стебля в виде стробила, либо в любой части стебля, чередуясь на побеге с группами стерильных филлоидов. Проводящая система протостелическая, с формированием актиностелы и плектостелы. Споры трехлучевые, по форме тетраэдрические, реже сферические, треугольные и округлые. Обычно встречаются в сыроватых и тенистых хвойных и смешанных лесах. Большинство тропические и субтропические формы, но обитают и в умеренных широтах.

 

Lycopodites carbonarius

Lycopodites carbonarius

 

+ Lycopodites. Ликоподитес. Средний девон (эйфель)–третичный период. Карбон, Европа, Донбасс, Казахстан, Северная Америка (Кентукки, Невада, Иллинойс); пермь, Урал, Западная Сибирь; палеозой, Германия, Франция, Норвегия, Шотландия, Северная Америка; юра, Казахстан, Украина, Иркутск, Средняя Азия; мезозой, Приморье, Германия, Англия, Швеция, Бельгия, Япония, Шпицберген, Португалия; кайнозой; Франция, Гренландия.

 

Ископаемый вариант современного плауна. Обычные травянистые растения того времени. Побеги длинные, узкие, дихотомически разветвленные, густо покрытые радиально или спирально расположенными микрофиллами, напоминающими чешуйки. Эти филлоиды с одной неясной жилкой, мелкие, ланцетные, линейно-шиловидные, с заостренной верхушкой, прикрепляются к оси побега всей шириной основания. У некоторых видов листья представлены в двух формах. Стробилы, рассеянные или компактные, расположены на концах разветвлений побегов. Были широко распространены в юрских и меловых флорах Северного полушария. Внешне сходны с современными плаунами. Известно большое количество видов.

 

+ L. amazonica. Средний девон, Бразилия (Амазонка). Стебли очень тонкие, около 1,0 мм. Один из двух представителей рода из Гондваны.

 

Lycopodites cavifolius

Lycopodites cavifolius

 

+ L. cavifolius. Карбон, США (Иллинойс, Кентукки). Стебель тонкий, нерегулярно дихотомически разветвляющийся, ветви короткие. Листочки ланцетовидные, овальные, заостренные, расположены тесно. Жилка атрофирована.

 

Lycopodites elegans

Lycopodites elegans

 

+ L. elegans. Карбон, Германия.

 

Lycopodites falcatus

Lycopodites falcatus. Йоркшир

 

+ L. falcatus. Ликоподитес серповидный. Средняя юра, Англия (Йоркшир), Иран. Неоднократно дихотомически ветвящиеся побеги Lycopodites falcatus несут два вида широко серповидных боковых листьев и два вида более мелких и более малочисленных листьев. Боковые веточки тонкие, шириной 0,3–1 мм. Угол ветвления побегов Lycopodites falcatus уменьшается от главной оси к второстепенным. Листья заметно анизофильные. Боковые листья 1 х 1,5 мм, маленькие листья 0,5 х 0,5 мм и прижаты к оси. Синоним: Muscites falcatus, Licopodium falcatum, Selaginellites  falcatus.

 

Lycopodites gracilis

Lycopodites gracilis

 

+ L. gracilis. Ликоподитес изящный. Поздняя юра, Восточная Индия (Бихар). Листья были двух типов, расположены спирально. Боковые листья крупнее и шире. Дорсальные и вентральные листья маленькие и узкие. Несущие листья стебли неравно ветвятся. Эти побеги стройные, двурядные и располагаются альтернативно. Листья размещаются спирально. Они короткие, овально-ланцетовидные, остроконечные и имеют цельный край. Срединная жилка хорошо различима. Плодоношения неизвестны. Синоним: Araucarites gracilis, Cheirolepis gracilis.

 

Lycopodites liaoningense 01 cc

Lycopodites liaoningense

 

+ L. liaoningense. Ликоподитес ляонинский. Середина позднего карбона, Китай (Ляонин). Побег тонкий, иногда ветвящийся. Листья у Lycopodites liaoningense ланцетные, расположенные по спирали, нижняя часть расширеная, постепенно сужающаяся к вершине. Верхушка листьев тупая. Длина листа 7–12 мм, ширина 1–1.2 мм, край листа цельный.

 

Lycopodites macrostomus 01 cc Lycopodites macrostomus 02 cc Lycopodites macrostomus 03 cc

Lycopodites macrostomus

 

L. macrostomus. Поздняя юра (Callovian), Дальний Восток. Побеги Lycopodites macrostomus изофильные, оси до 1 мм толщиной, регулярно разветвляются через 4–6 мм. В точке дихотомии листья отсутствуют. Листочки с лигулой, спирально расположенные, перекрывающиеся. Форма листа ланцетовидная, размеры 3 х 0,7 мм, верхушка длинная, заостренная, края листа в основном цельные или иногда зазубренные, жилка заметная, прямая. Основание листа у Lycopodites macrostomus расширенное, прижатое к оси. Устьица рассеяны по всей поверхности листа.

 

Lycopodites meeki

Lycopodites meeki

 

+ L. meeki. Карбон (Пеннсильваний), Иллинойс. Стебли и ветви очень тонкие, дихотомические, листья иглообразные, очень маленькие, тесно перекрывающиеся. Центральная жилка атрофирована. Длина листочка 2 мм, ширина 0,5 мм.

 

+ L. oosensis. Поздний девон. Самый ранний представитель рода. Имел почти шарообразные спорангии.

 

+ L. ortoni. Карбон, Огайо. Стебель уплощенный, с желобком посредине, диаметр 3–4 мм. Листья ланцетовидные, остроконечные, постепенно сужающиеся, длиной 6 мм, расположены спирально. Имеются очень маленькие промежуточные, похожие на чешую листочки длиной 1 мм, треугольной формы, размещенные на уплощенном стебле. Сосудик в листьях отсутствует.

 

+ L. ovatus. Ликоподитес овальный. Ранний мел, Китай. Lycopodites ovatus — это небольшое травянистое растение, менее 10 см. Тонкие стебли до 0,5 мм шириной дихотомически ветвятся под углом 45º. Крупные листья тесно расположены, яйцевидные, длиной 1–1,5 мм, шириной 1 мм. Мелкие листья расположены неплотно, овальные или почти округлые.

 

Lycopodites pendulus

Lycopodites pendulus

 

+ L. pendulus. Ранний карбон (Пеннсильваний), США (Алабама, Иллинойс). Стебель небольшой, извилистый, повторно дихотомический, листья линейно-ланцетовидные, остроконечные, длиной 3–4 мм. Жилка атрофирована.

 

Lycopodites riograndensis

Lycopodites riograndensis

 

+ L. riograndensis. Ранняя пермь (Kungurian), Бразилия (Амазонка). Еще один ликоподитес из Гондваны.

 

Lycopodites sahnii

Lycopodites sahnii

 

+ L. sahnii. Ранний триас, Индия. Толщина стебля 3 мм. Листья линейные, узкие, удлиненные, расположены спирально. Листовые шрамы демонстрируют небольшое углубление в центре, которое может быть следом от проходившего в лист сосудика. Листья отходили от стебля под прямым углом, их длина 3–4 мм, ширина 0,5 мм. У основания они становятся шире и достигают почти 1 мм.

 

Lycopodites
Lycopodites. Алабама, каменноугольный период

 

+ L. scanicus. Поздний триас (Rhaetian)–юра, Швеция.

 

+ L. selaginoides. Ранний карбон, Канада, Британия, Богемия.

 

+ L. strictus. Карбон, Индиана. Стебель прямой, цилиндрический, листья расположены спирально, линейно-ланцетовидные, заостренные, верхние ветви стройные, наклонены вниз и несут стробилы 4 мм шириной и 30 мм длиной. Стробилы прикрыты более короткими, полуоткрытыми листьями или чешуями. Толщина стебля 8 мм, длина 20 см. Тесно расположенные листочки имеют 8 мм в длину.

 

+ L. subrotundum. Юра, Караганда.

 

+ L. uncifolius. Средняя юра (Bajocian), северо-восточная Англия.

 

+ L. uncinnatus. Карбон, Иллинойс. Стебель стройный, дихотомический, верхние ветви разделяются почти под прямым углом. Листочки остроконечные иглообразные, очень узкие, расположены перпендикулярно стеблю.

 

Lycopodites zeilleri

Lycopodites zellleri

 

+ L. zelleri. Середина карбона, Саксония (Цвикау). Имеются листья двух типов. Ланцетовидные листья расположены четырьмя рядами, их длина 4–6 мм. Меньшие листья имеют реснитчатые края.

 

+ L. carbonaceous. Поздний карбон, Чехия. Под этим названием описаны найденные отдельно листья ботродендрона.

 

+ Wathenia tanydora. Ранний мел, Англия. Травянистое плауновидное растение. Спирально расположенные простые листья с одной жилкой. Листья имеют острую верхушку. Удлиненные спорангии Wathenia tanydora располагаются в пазухах листьев. Споры трилетные. Синоним:  Tanydorus.

 

Huperzia. Хуперция, баранец или флегмария. Название от имени немецкого ботаника Иоганна Хуперца. Средний девон (Eifelian)–ныне. Обитают в основном в лесах Северного полушария. Около 300 современных видов. Бывают эпифитами. Травянистое растение с дихотомическими ветвями. Имеют курареподобное действие и ядовиты для позвоночных. Спорангии расположены в пазухах. Как и у дрепанофикусовых, на стебле возникают спороносные зоны. Синоним: Phlegmariurus.

 

Huperzia carinata

Huperzia carinata

 

H. carinata. Тайвань, Индия, Австралия, Малайзия, Новая Каледония.  

 

Huperzia phlegmaria

Huperzia phlegmaria. Папуа Новая Гвинея

 

H. phlegmaria. Эпифит, обитающий в дождевых лесах Мадагаскара, в Азии, Африке, Австралии и на Тихоокеанских островах.

 

Huperzia selago

Huperzia selago

 

H. selago. Баранец обыкновенный. Распространение космополитическое, преимущественно в Северном полушарии. Многолетнее травянистое вечнозеленое растение. Спорофиллы располагаются среди обычных ветвей. Высота — до 20 см.

 

Huperzia serrata

Huperzia serrata

 

H. serrata. Б. пильчатый. Высота до 25 см. Филлоиды тонкие и редкие, до 20 мм длиной. Обитает на Дальнем Востоке, Гималаях и в Южной Азии.

 

Huperzia tetrastichoides

Huperzia tetrastichoides

 

H. tetrastichoides. Австралия (дождевые леса Квинсленда). Эпифит, селится на деревьях и скалах.  

 

Lycopodiella. Ликоподиелла. Дальний Восток, Сибирь, Европа, Северная Америка. Около 40 видов. Особенно распространена в Новом свете. Листочки длиной 4–9 мм имеют одну жилку. Синоним: Lateristachys.

 

Lycopodiella cernua

Lycopodiella cernua

 

L. cernua. Очень широко распространена: Центральная Америка, Южная Африка, Европа, Азия, Австралия. Синоним: Lycopodium cernuum, Lycopodium cernum, Lepidotis cernua, Lycopodium boryanum, Lycopodium heeschii, Lycopodium capillaceum, Palhinhaea cernua, Palhinhaea capillacea.

 

Lycopodiella inundata

Lycopodiella inundata

 

L. inundata. Плаунок заливаемый. Небольшое растение, обитающее на влажных почвах. Листья узкие, заостренные, несколько миллиметров длиной.

 

Lycopodium. Плаун или Ликоподиум. “Волчья лапа”. Род насчитывает около 400 видов. Все плауны — многолетние вечнозеленые травянистые растения. Равноспоровые. Имеются микрофиллы. В некоторых видах плауна содержится сильный парализующий яд.

 

Современные  виды,  широко распространенные во всех областях и климатах земного шара, сохранили до настоящего времени примитивные морфолого-анатомические особенности своих вымерших предков. Примитивными чертами строения этих растений, соответствующим особенностям строения их палеозойских предшественников, является дихотомическое ветвление их осевых частей, протостелическое строение проводящей системы, равноспоровость, развитие спорангиев из группы поверхностных клеток и некоторые другие признаки. Являются многолетними вечнозелеными растениями. Спорангии с верхушечным открыванием образуют плотные спороносные стробилы. Синоним: Diphasiastrum, Diphasium, Austrolycopodium, Clopodium, Copodium, Lepidotis, Lycopodiastrum, Lycopodion, Oxynemum, Pseudodiphasium, Pseudolycopodium.

 

Lycopodium annotinum

Lycopodium annotinum

 

L. annotinum. П. годичный, можжуха. Имеет длинный ветвистый укореняющийся стебель с простыми или дихотомически разветвлёнными прямостоячими ветвями, 10–25 см высотой. Листочки длиной до 7 мм, расположенны спирально.

 

Lycopodium clavatum

Lycopodium clavatum

 

L. clavatum. П. булавовидный. Современный вид плауна, имеющий наибольшее распространение. Его ареал охватывает почти всю лесную зону Северной Америки и Евразии. Имеет длинный ползучий стебель с восходящими ветвями до 30 см высотой.

 

Lycopodium squarrosum

Lycopodium squarrosum

 

L. squarrosum. П. оттопыренный. Красивый эпифит из тропиков Австралии (Квинсленд), где он обычно растет на камнях.

 

Diphasiastrum. Дифазиаструм, Двурядник. Распространен повсеместно. Ветви дихотомически ветвятся, микрофиллы чешуевидные, уплощенные. Спорофиллы отличаются от обычных листьев. Около 20 видов.

 

Diphasiastrum alpinum

Diphasiastrum alpinum

 

D. alpinum. Д. альпийский. Обитает на альпийских и субальпийских редколесьях, во влажных хвойных лесах и тундрах.

 

Diphasiastrum complanatum

Diphasiastrum complanatum

 

D. complanatum. Д. сплюснутый или уплощенный. Вечнозеленое травянистое растение. Чешуевидные листья прижаты к стеблю. Высота до 40 см. Распространен в Голарктике.

 

Phylloglossum drummondii

Phylloglossum drummondii

 

Phylloglossum drummondii. Филлоглоссум Драммонда. Один современный вид. Предки этого растения уже в мезозое отделились от основной линии плауновых. Обитает на западе и юге Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. Это маленькое клубневое многолетнее растение высотой несколько сантиметров. На верхушке клубня вырастает пучок небольших листьев длиной до 2 см, которые напоминают узкие языки. С верхушки также выходит длинный голый стебель, на котором сидит короткий стробил. Споры сетчатые.

Наверх Автор:
Админ 29.12.13

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
7 + 2 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.