Последовательность реакций

Фотосинтез представляет собой сложную последовательность реакций. Некоторые из них могут протекать в темноте, тогда как другие возможны только на свету. Большинство тех много­численных реакций, которые обычно объединяют под названием фотосинтеза в широком смысле, относятся в действительности к «темновым» реакциям, связанным с присоединением С02 к це­пям С—С—С—. Такие темновые реакции могут осуществляться большинством клеток. Кажется вероятным, что эти реакции воз­никли независимо и, быть может, даже раньше, чем реакции фотосинтеза в строгом смысле. При световой реакции происхо­дит образование восстанавливающего агента и ка­кого-либо макроэргического фосфата, вероятно адеиозинтрифос - фата. Затем при участии этих веществ осуществляется цикл восстановления углерода и синтезируются молекулы саха­ров — гексоз. Энергия каким-то еще не вполне выясненным спо­собом мобилизуется таким образом, что возбужденный хлоро­филл трансформирует другие молекулы, в результате чего образуются восстанавливающий агент и АТФ. Итак, фотосинтез в типичном случае включает фотофосфорилирование, т. е. преоб­разование света в «энергетическую валюту» фосфатных связей.

Вероятно, никогда нельзя будет сказать, на каком именно этапе в процессах биосинтеза стали принимать участие окрашен­ные соединения — до или после появления систем, которые мы сегодня назвали бы живыми. Кальвин полагает, что конечный этап в развитии современного фотосинтеза — выработка способ­ности к выделению кислорода—возник сравнительно недавно. Таким образом, реакции вроде тех, какие протекают у некото­рых современных фотосинтезирующих организмов, неспособных выделять кислород, появились раньше.

В свете сказанного выше не так уж трудно представить себе, каким образом могли возникнуть вещества, необходимые для протекания процессов, совокупность которых мы определяем как «метаболизм». Однако живые системы не являются жидкими бесструктурными образованиями. Обычно они обладают специ­фической и сложной организацией и содержат механизм преоб­разования энергии. Поэтому необходимо рассмотреть факторы, связанные с эволюцией не только функции, но и структуры. В первичном океане примитивные молекулы, вероятно, были рассеяны в виде довольно однородной коллоидной суспензии. Однако в коллоидных растворах различных веществ образуются полужидкие коллоидные гели, или коацерваты, и можно предпо­лагать, что они действительно возникали по мере того, как «ор­ганический бульон» становился все более сложным. Из физиче­ской химии мы многое знаем о свойствах коацерватов. Часто они не образуют сплошного слоя, а выделяются из равновесной жидкой системы в форме обособленных капелек. Эти капельки не только способны концентрировать в себе органические частицы высокого молеку­лярного веса, но и обладают определенной внутренней структу­рой, а также хорошо развитой поверхностью, отделяющей их от равновесной жидкости. Каплю коацервата можно рассматривать как первое отчетливое обособление структурного комплекса ор­ганического вещества от окружающей его среды.