• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 19,950
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 9,374
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 7,189
Amniota

Позвоночные фундаментально разделяются на «прикованных к воде» анамниот (амфибий и рыб), и «действительно сухопутных» амниот — рептилий, птиц и млекопитающих.

Total views: 5,750
@Mail.ru
Последние новости

Никтифруреты (Nyctiphruretia)

Nyctiphruretia

 

+2. ОТРЯД НИКТИФРУРЕТЫ (Nyctiphruretia)

 

Ископаемые парарептилии из группы Проколоноподобных (Procolophonomorpha). Описал Michael S. Y. Lee (1995). Существовали в поздней перми в основном в России, но две находки происходят из американского штата Оклахома и одна — из Южной Африки. Отряд Nyctiphruretia включает 3 семейства: Tokosauridae, Nyctiphruretidae и Nycteroleteridae.

 

Позднепермские никтифруреты были небольшими ящерицеподобными, быстрыми животными. Однако на ящериц они были похожи только внешне, череп имел другое устройство и был тяжелее, лапы слабее, ребра короче, значит, хуже было легочное дыхание. Это были примитивные парарептилии с плоским, почти округлым в плане, редко слабо удлиненным черепом; ушная вырезка невысокая, челюстные зубы не дифференцированные, многочисленные, не менее 25–30 в челюсти. На нёбе имеются узкие полосы многорядных мелких нёбных зубов.

 

Nyctiphruretia 02

Филогенетическое дерево Nyctiphruretia

 

Клэд Nyctiphruretia определяется тремя однозначными чертами и несколькими дополнительными:

  • длинное внешнее носовое отверстие;
  • верхняя челюсть, широко входящая в край глазницы;
  • шишковидное отверстие рядом или прямо на шве между теменными–заднетеменными костями;

 

Nyctiphruretia 01

Расположение российского Приуралья, где обитала большая часть представителей группы Nyctiphruretia, на карте средней перми

 

В Палеозое внешний вид поверхности в целом очень отличалось от сегодняшнего, и наземные четвероноги населяли необычные окружающие среды, не имеющие современных аналогов. Эти «вымершие ландшафты» существовали на огромных мегаконтинентах, южном — Гондване и северном — Лавразии, почти разделенных древним океаном Тетисом. На континентах высокие горные хребты были окружены низменностями, которые были затоплены теплыми мелководными морями. Там были открытые пространства на возвышенностях, где теперь шелестят высокие леса. Поскольку в древности травянистая растительность отсутствовала, торф, который мог поглощать дождевую воду и скреплять почву, отсутствовал также. Дождевая вода стекла с горных местностей и проливалась на равнины в болота, частично поросшие огромными, похожими на тростник каламитами. Побережья многочисленных мелких озер, покрытых мягким илом, были населены древними животными. В начале поздней перми такие болота существовали в теперешней Восточной Европе вокруг обширного мелкого залива Бореального (Арктического) океана. Этот залив называют Восточноевропейским Морем. Его западное побережье было очень широкой уплощенной низменностью, затопляемой время от времени морскими приливами. В этой области обитало множество экземпляров небольших ящерицеподобных представителей группы Nyctiphruretia, сотни скелетов которых были найдены во всех стадиях роста. Никтифруреты питались водной растительностью или насекомыми, и предпочитали прибрежные окружающие среды.

 

+2.1. СЕМ. ТОКОЗАВРИДЫ (Tokosauridae)

 

Вымершее семейство парарептилий поздней перми (гваделупская эпоха). Семейство Tokosauridae описали Твердохлебова и Ивахненко в 1984. Имеют относительно большую высоту черепа и связанное с этим развитие маленького височного окна. Это мелкие парарептилии с узким треугольным высоким окном на шве скуловой и квадратно-скуловой костей, с пологой и неглубокой боковой ушной вырезкой позади щеки и вертикальной квадратной костью. Внешне Tokosauridae похожи на ящериц. Зубы многочисленные, заостренные, передние зубы не увеличены. Насекомоядные. Морфологически они очень близки к никтеролетеридам, различия в основном сводятся к большей относительной высоте черепа и связанному с этим развитию небольшого височного окна. Относятся к очерской фауне. Прежде в семейство Tokosauridae включался также Макролетер, сейчас оно содержит единственный вид Tokosaurus perforatus.

 

Tokosaurus perforatus 01

Tokosaurus perforatus

 

+ Tokosaurus perforatus. Токозавр дырчатый. Поздняя пермь (Wordian, позднеказанский век), Россия (Приуралье, Оренбургская область, Крымский). Твердохлебова и Ивахненко (1984). Относится к Очёрской фауне. Возможно, является молодым экземпляром Макролетера. Первоначально был описан как антракозавровая амфибия.

 

Внешний вид Токозавра ящерицеобразный, ноги довольно сильные. Очень мелкое животное, длина и ширина черепа — 3,0–3,8 см, длина тела около 25 см. Скелет короткий с относительно длинными конечностями.

 

Tokosaurus perforatus 06

Tokosaurus perforatus. Имеется большая височная выемка, которая свидетельствует о присутствии заметной барабанной перепонки (выделено розовым цветом)

 

Череп у Tokosaurus perforatus треугольный, уплощенный, сильно скульптированный. Отдельные округлые остеодермы (вторичные кожные окостенения в виде крупных ямок и округлых костных шишек, располагающиеся в мезодермальном слое кожи) имеются только в щечной области черепа, на скуловой и квадратно-скуловой костях. Скульптура из сети крупных круглых ямок с гладким дном покрывает всю поверхность костей крыши черепа. Вокруг отверстия на стыке скуловой и квадратно-скуловой костей и по заднему краю квадратно-скуловой расположены мелкие округлые остеодермы, прирастающие к костям.

 

Токозавр имеет простые тонкие многочисленные, остроконические челюстные зубы. Передние зубы верхнечелюстной кости не увеличены. Челюстные зубы с лингвально загнутыми вершинками. Верхняя челюсть гладкая и очень длинная. На нёбной поверхности сохранились остатки трех гребней с одиночными зубами. Зубы на птеригоидных флангах несколько укрупнены.

 

Глазницы Tokosaurus perforatus очень большие, удлиняются кзади почти на половину длины морды. Ноздри очень большие, овальные. Носовые кости очень широкие, много короче узких лобных. Последние на небольшом участке выходят к глазницам. Слезная кость доходит до ноздри. Крупная надвисочная кость срастается с межвисочной в одно целое.

 

Теменные кости широкие, теменное отверстие очень большое, посередине длины этих костей. Заднетеменные кости узкие, перекрывают сверху теменные кости, не выходят к отверстию. Основная затылочная кость Tokosaurus массивная, боковые затылочные хорошо окостеневают.

 

Tokosaurus perforatus 08

Tokosaurus perforatus, голотип. a - вид сверху, b - вид снизу. Россия, Оренбургская область, Александровский район, местонахождение Крымский, позднеказанский век

 

Tokosaurus perforatus 05

Tokosaurus perforatus. Череп, голотип; а - сверху, б - снизу, в - сбоку. 
Fpi - псевдотемпоральное внутреннее отверстие, Fpo - парокципитальное отверстие, Ju - скула, Qj - квадратноскуловая кость, Sq - чешуйчатая кость

 

Чешуйчатая кость маленькая, почти вся занята неглубокой ушной вырезкой. Эти ушные вырезки содержали настоящую барабанную перепонку. В ушной капсуле окостеневают части боковых стенок всех костей, сами кости не сохраняются.

 

Tokosaurus perforatus имел зарождающееся нижнее височное окно. На стыке квадратно-скуловой и скуловой костей располагалось небольшое треугольное отверстие, окруженное мелкими округлыми остеодермами. На стыке швов челюстной, нёбной костей и эктоптеригоида (наружная крыловидная кость) имеется подглазничное отверстие.

 

Tokosaurus — насекомоядное животное, полуназемный обитатель побережий водоемов. Токозавры обитали на узкой полоске суши между древним Уралом и мелким и теплым континентальным морем, существовавшим в поздней перми на территории современного Поволжья. Остатки Tokosaurus редки.

 

+2.2. СЕМ. НИКТИФРУРЕТИДЫ (Nyctiphruretidae)

 

Ранняя–поздняя пермь, Лавразия. Michael S. Y. Lee (1997). Nyctiphruretidae — это вымершее семейство парарептилий, известных с конца ранней до конца средней перми в европейской части России и в южно-центральной части США. Это сравнительно небольшая, но разнообразная группа, объединяющая мелких животных, показывающих различный характер адаптаций.

 

Nyctiphruretus acudens 08

Nyctiphruretus acudens. Реконструкция А.П.Быстрова

 

Никтифруретиды были небольшими животными, длина удлиненно-треугольного черепа 5–11 см, длина тела не более 50–70 см. Они были легкими и подвижными ящерицеобразными парарептилиями с большим теменным отверстием в черепной крыше и огромными глазницами. Последнее наводит на мысль о сумеречном или даже ночном образе жизни животных, питавшихся, видимо, насекомыми, червяками, вообще мелкой живностью. Местами обитания никтифруретид были, по-видимому, прибрежные участки водоемов, поросшие растительностью.

 

Nyctiphruretidae — довольно примитивные парарептилии, родственные проколофонам, никтеролетеридам и парейазаврам. Зубы однородные, многочисленные, акродонтные, конические, шпильковидные или ножевидные, уплощенные с боков. Квадратноскуловая и таблитчатые кости не образуют направленных назад выростов, а челюстное сочленение находится в задней части черепа почти на уровне затылочного. Короноидный отросток на нижней челюсти отсутствует. Череп сравнительно низкий и длинный, крыша черепа покрыта мелкими остеодермами. Заднетеменная кость, как правило, выходит на дорсальную поверхность черепа, позади теменных костей. Крыловидные кости очень широкие; межптеригоидные ямы редуцированы. Нёбные зубы многорядные, есть ряды вдоль птеригоидных флангов. Позвонки с интерцентрами. Поясничные ребра редуцированы, что давало большую гибкость туловища. Фаланговая формула обычно 2:3:4:5:3.

 

Наиболее известными местонахождениями остатков этих позвоночных являются Шихово-Чирковское в Кировской области, Белебеевское в Башкирии, Мезенское на реке Мезень, относящиеся к позднеказанскому и уржумскому веку. Никтифруретиды, вероятно, возникли в Западной Лавразии в ранней перми и к середине пермского периода распространились в Восточной Лавразии.

 

* * *

 

Abyssomedon williamsi 01 Abyssomedon williamsi 03
Abyssomedon williamsi. Голотип. A - фотография матрицы - которая содержит экземпляр. B - прорисовка экземпляра. Отмеченный вопросом элемент - вероятно - или плечевая кость или бедро. 
an - угловая кость; as - таранная кость; cer - ceratohyal; cl - ключица; cle? - возможно клейтрум; co - связка; d - дентарий; ec - эктоптеригоид; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pbs - парабазисфеноид; pf - постлобная кость; ph - фаланга; pra - предсуставная кость; prf - префронтальная кость; pm - предчелюстная кость; q - квадратная кость; r - ребро; s - пластинчатая кость; sa - надугловая кость; u - когтевая фаланга; v - сошник; ve - позвонок

 

+ Abyssomedon williamsi. Абиссомедон Уильямса. «Страж бездны или Охранник пещер, название указывает на пещеру, в которой был найден экземпляр. Видовое имя в честь палеонтолога Scott Williams, нашедшего экземпляр». Ранняя пермь (Kungurian), США (Оклахома, графство Comanche, Ричардс Спур, формация Гарбер). MacDougall & Reisz (2014). Голотип — сочлененная левая челюсть и различные разъединенные черепные и посткраниальные элементы, сохранившиеся в отложениях аргиллита и конгломератов.

 

Экземпляр Abyssomedon williamsi найден на обратной стороне матрицы с черепом другой парарептилии — Колобомиктера. Это самый древний найденный никтифруретид и единственный, известный из ранней перми, а также первый, найденный за пределами России. Филогенетический анализ показывает, что Абиссомедон является сестринским таксоном к Nyctiphruretus.

 

Это небольшая растительноядная парарептилия имела следующие аутапоморфии:

  • предчелюстная кость с семью зубами;
  • переднее углубление верхней челюсти с верхнечелюстным отверстием на поднятом краю углубления;
  • имеет также стройную L-образную скулу;

 

Экземпляр Abyssomedon williamsi, хотя расчлененный и неполный, показывает несколько основных элементов черепа и костей скелета. Трехлучевая по структуре предчелюстная кость демонстрирует стройный, изогнутый назад дорсальный вырост, который является характеристикой парарептилий, вентральную, несущую зубы поверхность, которая сочленялась с верхней челюстью и плоский вырост, сочленявшийся с сошником. Спереди, чуть ниже дорсального выроста, могут быть замечены два маленьких отверстия. На предчелюстной кости имелось 7 зубов, что больше, чем у всех других парарептилий, кроме мезозавров (у которых имелись большие предчелюстные кости с многочисленными зубами) и загадочного лантанозуха.

 

Abyssomedon williamsi 05 Abyssomedon williamsi 07
  Abyssomedon williamsi. Прорисовка ископаемых остатков

 

Верхняя челюсть Абиссомедона не имеет скульптирования, как и у большинства парарептилий. Передняя область верхней челюсти показывает серию отверстий, самое переднее из которого значительно больше, чем другие. Зубы предчелюстной кости и верхней челюсти простые, конические, с острым кончиком. Зубы предчелюстной кости немного изогнуты. Дентарий сзади сочленяется с угловой и надугловой костями.

 

Скуловая кость Абиссомедона L-образная, как у Nyctiphruretus. Нижнее височное отверстие было таким же, как у Nyctiphruretus acudens, Owenetta kitchingorum и Microleter mckinzieorum. Надугловая кость является широким элементом серповидной формы. Носовые кости, крупная треугольная слезная кость, предлобные и большинство других элементов свода черепа имеют скульптирование из гладких приподнятых участков различной формы, разделенных между собой небольшими углублениями. Абиссомедон имел стройную и глубокую височную выемку.

 

В подъязычном аппарате у Abyssomedon williamsi сохранились два из трех элементов — связка (corpus hyoideum) и одна из двух цератохиальных косточек, похожих на таковые у Owenetta kitchingorum и Sauropareion anoplus.

 

Разъединенные позвонки и некоторые фрагменты ребер являются единственными сохранившимися элементами осевого скелета Abyssomedon williamsi. Центросомы расширены, поперечный отросток стройный и высокий. От аппендикулярного скелета тоже немного сохранилось. Ключицы длинные и изогнутые. Клейтрум удлиненный плоский и стройный, обычно он редко сохраняется у парарептилий. Плечевая кость похожа на таковую у Owenetta kitchingorum. L-образная таранная кость состоит из двух частей. Когтевые фаланги маленькие, заостренные и немного изогнутые. Другие фаланги — маленькие, стройные элементы, большие в длину, чем в ширину.

* * *

 

Nyctiboetus kassini 02 by Xiphactinus

Nyctiboetus kassini

 

+ Nyctiboetus kassini. Никтибоет Кассина. «Видовое имя в честь геолога Н. Г. Кассина». Поздняя пермь (Wordian, позднеказанский век), Россия (Кировская область, р. Вятка, карьер Шихово–Чирки). Чудинов (1955). Голотип — зубная кость. Известны фрагменты правой и левой ветвей нижней челюсти. Род Nyctiboetus не выходит за пределы уклонений типичных никтифруретид.

 

Nyctiboetus 04 карьер Shihovo-Chirki Nyctiboetus 06 карьер Shihovo-Chirki
  Карьер Шихово-Чирки, где был найден Nyctiboetus 

 

Nyctiboetus kassini 06

Nyctiboetus kassini. Реконструкция черепа, голотип; а - сверху и б - снизу

 

Nyctiboetus kassini — это крупный никтифруретид, длина черепа не менее 80 мм, длина тела приблизительно 50 см. Челюсть длинная высокая, постепенно понижается к симфизу. В верхней челюсти зубы несколько увеличиваются к середине, хорошо выражена лабиальная площадка. Зубы простые слабоконические или цилиндрические с плоскими, тупыми вершинами. Вершинки отогнуты вперед и внутрь, с боков вершинки почти не сжаты. Внутренние поверхности отогнутых вершинок имеют тонкую продольную штриховку. Основания несут редкие продольные бороздки и слабо погружены в челюсть. В одной ветви челюсти около 32 зубов. Наружная поверхность челюсти имеет скульптирование, которое у сустава бугорчато-ямчатое, а по направлению к симфизу сменяется бороздчатым.

 

Nyctiboetus kassini 04 by Xiphactinus

Nyctiboetus kassini

 

Nyctiboetus kassini 08
Nyctiboetus kassini. a - Нижняя челюсть, зубы: b - снаружи, c - сбоку; 
Nyctiboetus kassini 14
Nyctiboetus kassini. 1 - фрагмент левой ветви нижней челюсти; 2 - фрагмент правой ветви нижней челюсти

 

Поверхность крыши черепа Nyctiboetus kassini покрыта грубой скульптурой. Затылочный край черепа вогнут. Глазницы не увеличены, теменное отверстие небольшое. Эта форма выработала притупленные зубы для более жесткой пищи, хотя это приспособление еще носит примитивный характер, так как зубы одинаковы по размерам и форме и все несли одну и ту же функцию. Очевидно, Nyctiboetus был животным, приспособившимся к питанию насекомыми, обладающими твердым хитиновым панцирем, или гастроподами с тонкой известковой раковиной. Небольшие глазницы говорят о приспособленности к активности в светлое или сумеречное время суток. Синоним: Nycteroleter kassini.

* * *

 

Nyctiboetus 02a by Xiphactinus cc

Nyctiboetus

 

+ Nyctiboetus liteus. Никтибоет легкий. Поздняя пермь (Wordian, позднеказанский век), Россия (Кировская область, р. Вятка, карьер Шихово–Чирки). Описал Чудинов (1955). Голотип — частичный череп. Сохранился также отпечаток вентральной поверхности черепа Nyctiboetus liteus, фрагменты челюстей и зубы.

 

Длинномордая рептилия. Череп узкий, расширенный в скуловой области, удлиненный, длина 95–110 мм, ширина 70–90 мм, длина тела приблизительно 60–70 см. Морда тупо закруглена. Глазницы большие, овальные, широко расставленные, расстояние между ними 25 мм, расположены ближе к затылочной области черепа. Глазницы по длине укладываются полтора раза в предглазничной области черепа. Ушная вырезка неширокая.

Nyctiboetus liteus 10
Nyctiboetus liteus, обломки челюстей и зубы. а - обломок левой ветви нижней челюсти, б - участок той же челюсти, увеличено, в - обломок правой ветви нижней челюсти
Nyctiboetus liteus 12
Nyctiboetus liteus. 3 - фрагмент левой ветви нижней челюсти; 4 - фрагмент правой ветви нижней челюсти

 

Челюсть у Nyctiboetus liteus высокая, скульптированная. Зубы цилиндрические или слабоконические, тупые, с округленными и плоскими вершинками. Имеются также зубы с приостренными вершинками. В челюстях большое количество тесно расположенных зубов (до 22 в верхнечелюстной, до 6 в предчелюстной, в нижней ветви челюсти до 36 зубов) с округлыми в сечении коронками с уплощенными вершинами. Основание зубов слабо складчатое и погружено в костное вещество челюсти. Некоторые зубы у основания несут глубокие редкие продольные бороздки, затухающие к верхней половине зуба.

 

Лобные кости не принимают участия в образовании края глазниц. Височные впадины отсутствуют. Задний край черепа слабо вогнут и образован таблитчатыми и парными заднетеменными костями. Таблитчатые кости и заднетеменные кости узкие. Теменное отверстие Nyctiboetus liteus небольшое, несколько смещено кпереди и расположено у заднего края глазницы. Расстояние от заднего края теменного отверстия до затылочного края черепа 20 мм. Затылочный край широкий, слабо вогнутый. Ушная вырезка дорсальная. Скульптура черепных костей тонкая, в виде радиальных бороздок.

Nyctiboetus liteus 08

Nyctiboetus liteus, фрагмент крыши черепа, вид сверху. Dso - кожные надзатылочные кости (заднетеменные кости)

 

Носовые кости Nyctiboetus liteus удлинены и равны лобным, они большие и длинные, сзади сочленяются с лобными костями зигзагообразными швами. Лобные кости тоже большие, занимают большую часть межглазничной поверхности. В образовании краев глазницы не участвуют. Заднелобные кости образуют задне-внутренние края глазницы. Заглазничная кость небольшая, почти квадратная. Теменные кости большие, широкие в задних участках. Между поперечно удлиненными табличными костями находятся парные небольшие заднетеменные кости.

 

Nyctiboetus liteus 14

Nyctiboetus liteus. Скульптирование в районе правой теменной кости

 

Поверхность нёбных костей и передних ветвей птеригоидов Никтибоета покрыта радиально расходящимися рядами мелких зубов. На нёбе слабо развиты гребни околохоанных зубов, оно покрыто радиальными рядами мелких зубчиков.

 

Прежде рассматривался как сеймурид, затем проколофонид. Вероятно, является младшим синонимом Nyctiboetus kassini.

 

* * *

 

Nyctiphruretus acudens 01

Nyctiphruretus acudens

 

+ Nyctiphruretus. Никтифрурет. «Опекун ночи». Поздняя пермь (Guadalupian) 260 млн. лет назад, Россия (Приуралье, бассейн реки Мезень). Род описал Ефремов в 1938. Небольшое животное, длина черепа до 6 см, длина тела около 35–50 см. Внешне был похож на маленькую ящерицу. Предпочитал прибрежные окружающие среды, мог питаться водной растительностью или насекомыми. Глазницы очень крупные, большое теменное отверстие.

 

Nyctiphruretus acudens 12 cc

Nyctiphruretus acudens

 

Nyctiphruretus является небольшим ящерицеподобным животным Приуралья, в это время находившегося в теплой экваториальной области. На западном, низменном побережье прежнего Восточно-Европейского моря, представлявшего собой залив Северного океана, найдены сотни скелетов никтифрурета на всех стадиях роста.

Nyctiphruretus acudens 24 cc

 

Остатки этого небольшого насекомоядного были найдены в озерных отложениях. Название Nyctiphruretus предполагает что, эти животные были ночными. Эти животные, вероятно, жили среди подлеска по краям водоемов и озер и заполнили наземную нишу мелких ящериц. Диета состояла из беспозвоночных, и возможно также водных растений. Это — наиболее распространенное животное, известное от местоположения Мезени, составляющее более чем две трети общего количества найденных экземпляров.

 

Nyctiphruretus acudens 54 cc

Nyctiphruretus acudens. Nyctiphruretus acudens, череп сверху, реконструкция по И.А. Ефремову

 

Череп слабо сужается кпереди, орбиты значительно удлинены, теменное отверстие позади уровня задних краев орбит. В челюсти Nyctiphruretus не менее 35 конических зубов. На затылочной поверхности сохраняются рудименты таблитчатой и заднетеменной костей. Череп покрыт мелкими остеодермами.

 

Прежде рассматривался как проколофонид. Современный филогенетический анализ не поддерживает это мнение и распознает никтифрурета как не-проколофоноидную парарептилию, вероятно, более близко родственную парейазаврам, чем проколофоноидам, хотя он и разделяет несколько особенностей с последними.

 

Nyctiphruretus acudens 02 Dmitry Bogdanov cc

Nyctiphruretus acudens

 

  + N. acudens. Никтифрурет нежвачный. Поздняя пермь (Roadian–Capitanian, уржумский век), Россия (Архангельская область — р. Мезень, р. Пёза). Типовой вид. Описан Ефремовым в 1938. В Мезенских местонахождениях (Усть-Вашка, Глядная Щелья, Дорогая Гора, Козьмогородское, Усть-Няфта) преобладают, составляя до 75% всех находок и представлены, в основном, полными скелетами особей различных возрастов. Общая длина тела 36–50 см.

 

Nyctiphruretus acudens 17 cc

Фото и прорисовка палатального вида черепа и нижней челюсти Nyctiphruretus acudens

 

Череп Nyctiphruretus acudens почти треугольный в виде сверху (длина 50 мм, ширина 45 мм), умеренно удлиненный, с очень большими глазницами и почти не выраженной ушной вырезкой (задний край чешуйчатой кости слегка вогнутый). Дорсальная поверхность черепа скульптирована буграми из кожных костей, но скуловая, квадратноскуловая кость, верхняя челюсть, предчелюстная кость и затылочные части чешуйчатой кости (верхней височной кости) свободны от скульптирования.

 

Nyctiphruretus acudens 46 cc

Nyctiphruretus acudens — небольшая позднепермская парарептилия

 

Зубы небольшие и однородные, шпильковидные, укорачивающиеся кзади. На предчелюстной кости имеется, по меньшей мере, 5 зубов, верхняя челюсть содержит 25–30 конических зубов, нижняя челюсть — 30. Способ крепления зубов Nyctiphruretus acudens опознается неуверенно, поскольку остатки осадка закрывают основания зубов во всех экземплярах. Предположительно зубы акродонтные, складчатость отсутствует, вершинки слабо уплощены и загнуты лингвально. Челюстные зубы с высокими коронками и поперечно расширенными овальными основаниями.

 

Nyctiphruretus acudens 18 cc

Замечательно хорошо сохранившийся череп Nyctiphruretus acudens, пермь реки Мезень. A - дорсальный; B - палатальный; C - правый боковой; D - передний, и E - затылочный виды

 

Nyctiphruretus acudens 19 cc

Прорисовка черепа Nyctiphruretus acudens в A - дорсальном; B - палатальном; C - правом боковом, и D - затылочном видах

 

Верхнечелюстная кость тонкая. Передне-боковые части верхней челюсти, предчелюстной кости и носовой кости являются чрезвычайно вогнутыми вокруг внешнего носового отверстия, отделенного костным гребнем от широкой вогнутости на слезной кости, которая ограничивает глазницу. Верхнечелюстное отверстие также расположено в вогнутости верхней челюсти. Пропорции и расширение углубления вокруг носового отверстия уникальны для Nyctiphruretus в пределах парарептилий. Скульптированые дорсальные части префронтальной и слезной костей формируют порог, который нависает над углублением.

 

Nyctiphruretus acudens 04 cc

Nyctiphruretus acudens

 

Короноид один, с относительно хорошо развитым венечным отростком. Нижняя челюсть никтифрурета узкая и мелкая по всей своей длине. На дентарии имеется меккелева борозда с медиальной стороны. Угловая кость изгибается вокруг вентрального края нижней челюсти и продолжается на медиальной стороне. Никтифрурет имеет назальную полку, как и проколофониды. Размеры этой полки значительно превышают габариты полки у Procolophonidae, поскольку она продолжается вокруг внешнего носового отверстия, и простирается также на предчелюстную кость.

 

Nyctiphruretus acudens 34 cc

Nyctiphruretus acudens, реконструкция черепа по голотипу. а - сверху, б - снизу, в - сбоку, г - сзади. Местонахождение Киселиха и Глядная Щелья, Мезенский район, позднеказанский-уржумский век. 
Bo - основание затылка, fsub - щель субапсидная, Ju - скула, Op - заднеушная кость, Pms - предчелюстная кость, Qj - квадратноскуловая кость, Qu - квадратная кость, Smx - септомаксилла

 

Nyctiphruretus acudens 33 cc

Nyctiphruretus acudens. Другой вариант реконструкция черепа по голотипу. а - сверху, b - снизу, c - сбоку, d - сзади, e - нижняя челюсть сбоку

 

Структуры швов между различными элементами черепа хорошо сохранились. У большинства черепов Никтифрурета чрезвычайно плохо сохранилась задняя граница черепа, и заднетеменная кость или отсутствует, или не отличается от теменной кости. Однако у одного из экземпляров заднетеменная кость сохранилась полностью. Она ясно является частью черепа, а не затылочным элементов, как это отмечено у многих других парарептилий.

 

Nyctiphruretus acudens 10 cc Nyctiphruretus acudens 06 cc
  Nyctiphruretus acudens. Вариант реконструкции

 

Позади ноздрей расположены широкие и глубокие вдавления, вероятные места расположения боковой носовой железы. Септомаксилла смещена в носовую полость, потеряла связь со слезной костью. Слезная кость узкая, достигает ноздри. Отверстие слезного протока в передней стенке глазницы двойное, канал его идет в толще кости, открываясь двумя отверстиями в задней стенке ноздри.

 

Nyctiphruretus acudens 64 cc

Nyctiphruretus acudens

 

Внутренние ноздри (choanae) не были изогнуты медиально. Крыловидные кости входили в контакт друг с другом только спереди. Подглазничное отверстие присутствовало между небной костью и наружной крыловидной костью.

 

Боковая височная область несколько повреждена, но там, кажется, имеется выемка между скулой и квадратноскуловой костью. Имеется узкая полка в задней части черепа на надвисочной кости, чешуйчатой и квадратноскуловой кости выше задней височной выемки, которая у Nyctiphruretus формируется чешуйчатой и квадратноскуловой костью. Заднелобная кость входит в контакт с лобной костью, теменной и заглазничной костью. Носовые кости короткие, лобные узкие, сильно удлинены (примерно в два раза длиннее носовых), выходят к орбитам.

 

Nyctiphruretus acudens 22 cc

Скелет Nyctiphruretus acudens, найденный на реке Мезень в Архангельской области, на севере европейской части России

 

Нёбо Nyctiphruretus acudens покрыто гребнями, расходящимися из центров окостенений и несущими укрупненные нёбные зубчики. Ряды зубов также присутствуют на сошнике и крыловидной кости. Эктоптеригоид небольшой и лишен нёбных зубов. Сошник и нёбо — широкие кости. Полость межкрыловидной кости довольно длинная, и передний конец крыловидных костей повторяет его форму. Поперечная кромка крыловидной кости является вогнутой и зубные ряды идут по ее краям. Надзатылочная кость также сжата сверху вниз и почти идентична по форме надзатылочной кости Macroleter. У бокового края черепа, на стыке челюстной, нёбной и наружной крыловидной костей имеется подглазничное отверстие.

 

Nyctiphruretus acudens 20 cc

Фотография и интерпретирующая прорисовка черепа Nyctiphruretus acudens в A - правом боковом и B - левом боковом видах

 

Nyctiphruretus acudens 16 by FishFossil cc

Nyctiphruretus acudens

 

Задний край черепа Nyctiphruretus является несколько вогнутым, но эта вогнутость разделена на две порции выступающей заднетеменной костью. Теменные кости короткие, теменное отверстие очень большое, овальное, расположено примерно посередине их длины. Теменное отверстие Nyctiphruretus acudens очень большое и расположено у заднего края теменных костей. Заднетеменная кость на значительном протяжении выходит на дорсальную поверхность. Табличная кость является небольшой и расположена затылочно, тогда как у всех проколофоноидов табличная кость отсутствует. Квадратноскуловые кости образуют небольшие боковые выступы. Задневисочные окна большие, Челюстное сочленение расположено несколько впереди затылочного. Крыловидные кости широко соприкасаются с парасфеноидом; межптеригоидные ямы отсутствуют. Слуховая косточка идет от слуховой капсулы к квадратной кости. Крыша черепа покрыта мелкими округлыми остеодермами, прирастающими к костям.

 

Nyctiphruretus acudens 66 cc

Nyctiphruretus acudens

 

Nyctiphruretus acudens 62 cc

Nyctiphruretus acudens. Различные варианты реконструкции черепа

 

Ушная вырезка Nyctiphruretus acudens пологая, занимает всю затылочную поверхность чешуйчатой и верхнюю часть квадратно-скуловой костей. Ушные кости окостеневают все, но не соединяются друг с другом, будучи разделены широкими хрящевыми зонами.

 

Ребра были стройными. Поперечные отростки передних хвостовые позвонков не были согнуты сзади. Ключица у никтифрурета была маленькой. Лопатка и коракоид сросшиеся. Конечности были стройными. Подвздошная кость высокая.

 

Nyctiphruretus acudens 60

Nyctiphruretus acudens. Позднепермские отложения красноцветных глин р. Мезени

 

Скелет Nyctiphruretus acudens узкий, длинный, 25 предкрестцовых позвонков, 3 крестцовых. Пять предкрестцовых позвонков лишены ребер, образуя поясничный отдел. Таз и плечевой пояс массивные, хорошо окостеневающие. Конечности длинные, с длинными и широкими кистями. Фаланговые формулы лап 2:3:4:4:3. Проксимальные косточки стопы сливаются. Задние туловищные (поясничные) ребра укорочены. В предкрестцовых позвонках сохранились хорошо развитые интерцентры.

 

Nyctiphruretus acudens 14 cc

Никтифрурет (Nyctiphruretus acudens). Реконструкция внешнего вида А. Быстрова

 

Сочетание широких полос нёбных и долотовидных челюстных зубов, слабое развитие ушной вырезки и отсутствие полости среднего уха, позволяет интерпретировать Nyctiphruretus acudens как наземных обитателей прибрежных областей крупных водоемов. Известно более ста экземпляров этого вида, включая черепной и посткраниальный материал.

Синоним: Nyctiphruretus acrudens.

* * *

Nyctiphruretus optabilis 02

Nyctiphruretus optabilis

  + N. optabilis. Никтифрурет желательный. Поздняя пермь (вятский век), Россия, Оренбургская область, Грачевский район, Покровка. Nyctiphruretus optabilis описан Булановым в 2002. Известен только по одному фрагментарному левому дентарию, который слегка отличается от вида Nyctiphruretus acudens. Челюстные зубы низкие, почти цилиндрические, с маленькими коронками и слегка загнутыми назад вершинками. 

 

* * *

 

Nyctiphruretus tracks Phalangichnus 01 cc

Phalangichnus - эти отпечатки следов принадлежали, возможно, никтифрурету, хотя некоторые особенности стопы указывают также на ареосцелид

 

Наверх Автор:
Админ 15.03.17

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
9 + 1 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.