• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 21,243
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 10,023
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 7,686
Amniota

Позвоночные фундаментально разделяются на «прикованных к воде» анамниот (амфибий и рыб), и «действительно сухопутных» амниот — рептилий, птиц и млекопитающих.

Total views: 6,249
@Mail.ru
Последние новости

Овенеттиды (Owenettidae)

Owenettidae

+3.1.1. СЕМ. ОВЕНЕТТИДЫ (Owenettidae)

 

Поздняя пермь–средний триас. Все представители этого семейства проколофоноидов найдены только в Центральной и Западной Гондване (Южная Африка, Мадагаскар, Южная Америка). Название семейства предложил Брум в 1939. Овенеттиды хорошо представлены в ископаемой находке как до, так и после границы пермь–триас. Хотя большинство овенеттид жили в позднепермские времена и вымерли в начале раннего триаса (Induan), некоторые таксоны продлили существование семейства в триасовый период и продолжали успешно жить даже в конце среднего триаса (Ladinian). Определяются как наиболее поздний общий предок Barasaurus и Owenetta и все их потомки. Ближайшие родственники проколофонид.

 

Овенеттиды выглядят более примитивными, чем проколофониды и появляются по времени раньше их. Они имели широкие головы и крепкие тела. Эти небольшие парарептилии характеризуются отсутствием скульптирования на своде черепа, наличием хорошо развитого языкоподобного среднего выроста предлобной кости, отличительного свода большой, гладкой надвисочной кости; отсутствием посттеменной кости; наличием удлиненных лобных костей, самых длинных парных элементов средней линии свода черепа; отсутствием зубов на поперечном выступе крыловидной кости. Большое шишковидное отверстие как у терапсид. Наличие большой задней части заднелобной кости отличает овенеттид от проколофонид.

 

Owenettidae 02 cc

Один из вариантов стратиграфической кладограммы, отображающий взаимосвязи овенеттид и проколофонид, включая призрачные линии развития (белое продление черных полос). Owenettidae - монофилетический таксон, который включает Канделарию, в то время как раннетриасовые таксоны Coletta и Sauropareion являются переходными формами между Owenettidae и Procolophonidae

Сокращения:
 Cist., Cistecephalus; Cynog., Cynognathus; Dicyn., Dicynodon; Dinodont., Dinodontosaurus; ‘Endothiod.’, ‘Endothiodon’; Lyst., Lystrosaurus; Procoloph., Procolophon; Traversod., Traversodontid; Trop., Tropidostoma

 

Череп ранних овенеттид имел мелкие острые зубы, типичные для этих позднепермских и раннетриасовых проколофоноидов, которые были, вероятно, большей частью плотоядными (насекомоядными). Все представители семейства имеют конические зубы с округлыми основаниями. Количество зубов у них намного больше, чем у Suchonosaurus и они более мелкие. На предчелюстной кости имеется 5 или более зубов.

 

Назальная полка является очень узкой и видима только на носовой кости, но не на верхней челюсти. Верхняя челюсть и квадратноскуловая кость ясно разделены скулой. Между скулой и квадратноскуловой костью имеется острая выемка. Глубокая височная выемка между скулой и нижней костью щеки, уменьшает контакт между этими двумя костями. Сошник широкий, намного шире, чем внутренние носовые отверстия. Передняя порция сошника покрыта несколькими небольшими зубчиками.

 

Поверхность черепа не имеет скульптирования. Большая заднелобная кость входит в контакт с лобной, теменной, заглазничной и надвисочной костью. В результате увеличения заднелобных костей нет никакого контакта между заглазничной костью и теменными костями.

 

Имелись хорошо развитые интерцентры в предкрестцовых позвонках. Отсутствие энтепикондилярного отверстия является диагностическим для всех членов семейства, у которых известна плечевая кость. Нетерминальные фаланги на пальцах II–IV длинные, в 1,5 раза длиннее, чем их ширина.

 

Owenettidae 04 cc

Череп Owenetta rubidgei в A - дорсальном; B - нёбном; и C -боковом видах. Масштаб 10 мм

 

Имеется 4 уникальных морфологических характеристики овенеттид:

 

  • надвисочная кость — необычно широкий элемент, его ширина больше, чем длина;
  • выемка височной области узкая и глубокая, образует в виде сбоку острый угол между скулой и квадратноскуловой костью;
  • у заднелобной кости есть большой задний вырост, который входит в контакт с надвисочной костью, устраняя контакт между теменной костью и височными костями;
  • Barasaurus и Owenetta не имеют энтепикондилярного отверстия на дистальной головке плечевой кости (также развилось у Sauria);
  • чешуйчатая кость вносит вклад в дорсально-боковую границу поствисочного отверстия (этот же признак конвергентно возник у Eureptilia);

 

Эти костные особенности — аутапоморфии, которые диагностируют семейство Owenettidae и найдены в примитивном состоянии у членов группы и у других анкираморфных парарептилий.

 

Семейство Owenettidae может быть диагностировано также на основе следующих определенных синапоморфий:

 

  • наличие большой заднелобной кости, которая входит в контакт с надвисочной костью;
  • наличие глазнично-височных гребней;
  • наличие широких, расширенных сзади ноздрей;
  • верхняя челюсть и квадратноскуловая кости разделены;
  • квадратноскуловая кость узкая;

 

Синапоморфии, общие для семейств Owenettidae и Procolophonidae включают:

 

  • наличие удлиненных лобных костей, самых длинных парных элементов средней линии свода черепа;
  • хорошо развитый затылочный выступ надвисочной кости, который является боковым продолжением затылочного выступа теменной кости;
  • наличие языкоподобного срединного выроста предлобной кости, который простирается почти к медиальной линии;
  • отсутствие зубов на поперечном выступе крыловидной кости;
  • потеря заднетеменной кости (полностью обратное у Owenetta kitchingorum);
  • отсутствие скульптирования кожных элементов черепа;

 

Owenetta rubidgei, Barasaurus и Saurodectes являются более тесно связанными друг с другом, чем с Owenetta kitchingorum, что подтверждает необходимость выделения ее в отдельный род в пределах семейства овенеттид.

 

Небольшой размер овенеттид и очевидная редкость в пермо-триасовых фаунах, вероятно, объясняет небольшое количество известных окаменелостей.

 

* * *

 

Barasaurus besairiei 02a1 cc

Barasaurus besairiei

 

+ Barasaurus besairei. Баразавр Бесара. «Bara —название аборигенов, проживающих в Ранохире. Видовое имя в честь Henri-Michel Edouard Besairie, французского геолога, который обнаружил голотип». Поздняя пермь (Lopingian)–ранний триас (Induan), юго-западный и северо-западный Мадагаскар. Jean Piveteau (1955). Небольшая парарептилия. Ископаемые остатки обычно находят внутри конкреций, относящихся к береговым отложениям.

 

Barasaurus besairiei 14 cc

Barasaurus besairiei. Объемное изображение конкреции, содержащей скелет Баразавра, вид сзади-сверху

 

Эта форма известна по нескольким находкам хорошего качества, обычно сочлененных. Голотип (местность Ranohira, бассейн Мурундавы, нижняя формация Сакамена) представлял собой почти полный скелет без хвоста и дистальной конечности. Минеральные наросты, содержащие окаменевшие остатки Barasaurus, являются довольно обычными в окрестностях небольшого города Ranohira в юго-западном Мадагаскаре, откуда происходит голотип. Большинство костей, содержавшихся в таких наростах, сохранено в своей первоначальной форме, и даже их внутренняя структура остается различимой.

 

Позже были найдены еще 4 экземпляра, содержавших материал задних конечностей, стопу, включая предплюсну и пальцы, левое бедро, большеберцовые кости и малоберцовую кость. Эти окаменелости были найдены в средней части формации Сакамена в северо-западном Мадагаскаре, бассейн Диего, Анциранана и датируются ранним триасом (Induan). Количество находок с тех пор значительно увеличилось.

 

Barasaurus besairiei 06 cc Barasaurus besairiei 08 cc
Карта, показывающая контуры Мадагаскара. Увеличенный фрагмент показывает распространение позднепермской формации Сакамена в районе Ранохира, где найдены остатки Баразавров

 

Индо-Австралийско-Антарктическая часть Гондваны начала свое разделение с Афро-Южноамериканской частью в начале раннего триаса вдоль зоны разломов, которая относится еще к пермскому времени. В результате образовались структуры грабенов, которые простирались от юга Южной Африки до того, что сегодня является Индией, и образовывали множество небольших бассейнов с главным образом терригенными отложениями. Мадагаскар в это время все еще оставался частью Индии. Наросты окаменевшего илистого известняка содержат удивительно хорошо сохраненные экземпляры пресноводной ихтиофауны раннего триаса, а также остатки рептилий и амфибий.

 

Barasaurus besairiei 01 cc

Barasaurus besairiei

 

Баразавры, по-видимому, населяли рифтовые долины, образовавшиеся, когда суперконтинент Пангея начал раскалываться, и которые были идеальными местами для образования больших водоемов из-за их высокого рельефа. Имеются предположения, что эти животные мог быть, по крайней мере, частично земноводными: они имели большие, веслоподобные ноги и могли заглатывать камни как балласт для ныряния в воды. Образ жизни мог напоминать современных морских игуан.

 

Barasaurus besairiei 03 David Peters cc

Barasaurus besairiei

 

У этой парарептилии было стройное тело со стройными конечностями и относительно маленькая голова с большими глазницами. Череп округлый, широкий. Глазницы слабо удлинены, небольшое теменное отверстие на уровне задних краев орбит. Большое число недифференцированных зубов. Отличается от Owenetta положением теменного отверстия, заметно меньшим черепом, более длинным торсом и большими руками и ногами. Длина молодого экземпляра составляет 55 см.

 

Уникальные характеристики Barasaurus besairei:

  • узкая слезная кость составляет границу ноздрей и глазниц;
  • предлобная кость ограничивает носовое отверстие;
  • квадратноскуловая кость узкая в дорсовентральном направлении;
  • не имеется никаких нёбных зубов или зубчиков;
  • заднелобная и надвисочная кости не имеют контакта;

 

Barasaurus besairiei 98 cc

Barasaurus besairiei. A - реконструкция левой кисти в виде сверху; B - реконструкция левой стопы в виде сверху; C - реконструкция комплекса атлант-осевой позвонок

 

Наличие сросшихся таранной и пяточной кости указывает, что ископаемые принадлежат группе Procolophonia. Среди парарептилий, только Barasaurus и миллереттида Broomia обладают пятой дистальной предплюсной, реверсированной по сравнению с состоянием у примитивных амниот. Эта черта рассматривается как аутапоморфия у обоих родов отдельно, поскольку Broomia легко отличается от Barasaurus на основании нескольких других признаков и ее филогенетического положения в Парарептилиях. У всех экземпляров Barasaurus, а также у Проколофона имеется средний выступ на проксимальном кончике первой плюсны, возможная синапоморфия для Procolophonoidea. Баразавров от всех других проколофонов отличает ножная централия (кость центрального ряда) и относительно короткие ножные когтевые фаланги, и поэтому они представляют две дополнительные аутапоморфии Barasaurus. Раннетриасовый материал показывает такой фаланговый состав для этого рода: 2, 3, 4, 5, 5. Находки проколофоноидов с таким расположением костей стопы известны также из находок нижней формации Сакамена. Эти экземпляры тоже похожи на Овенетту и поэтому они, вероятно, также относятся к баразаврам. Наличие пяти фаланг в пятом пальце ноги (что видно по фаланговому составу) уникально среди амниот для Barasaurus и мезозавров, однако их стопы легко различаются на основании других характеристик, предполагая, что этот необычный фаланговый состав представляет дополнительную аутапоморфию для Barasaurus.

 

Barasaurus besairiei 28c cc

Barasaurus besairiei

 

Barasaurus besairei — необычная, мелкоголовая форма, с более длинной поясницей и большими кистями и стопами, чем у более ранних анапсид, указывая на травоядную специализацию, подобные касеидам и другим растительноядным с большим телом. Несмотря на сходство с Owenetta kitchingorum, кладистический анализ показывает, что баразавр был более базальным овенеттидом.

 

Баразавр и овенеттиды представляют отличительную и параллельную эволюционную линию, один из многих параллельных экспериментов растительноядности среди проколофоноидов и отличались от более специализированных поздних форм.

 

Barasaurus besairiei 50 cc Barasaurus besairiei 52 cc
Barasaurus besairiei 54 cc Barasaurus besairiei 56 cc
Barasaurus besairiei. Реконструкция черепа в виде сверху, сбоку, снизу и сзади

 

Кости черепа очень тонкие и хрупкие и поэтому они легко нарушались в ходе процесса отложения. Череп Barasaurus очень легко сложен. Носовые открытия значительно увеличены по неизвестной причине. Глазница имеет удлинение сзади, что делает череп несколько похожим на лягушачий. Чешуйчатая и квадратноскуловая кости смещены во всех экземплярах, что не дает исключить некоторую мобильность этих элементов. Сбоку носовая кость формирует приблизительно три четверти длины носового отверстия. Предлобная кость приблизительно в два раза больше в длину, чем в ширину, как у Diadectes и Eocaptorhinus. У других ранних амниот она длиннее в несколько раз. У Баразавра предлобная кость достигает носового отверстия. Ни у каких других ранних амниот или диадетоморф предлобная кость не доходит до границы носового отверстия. Внутри, видимая через глазницу, предлобная кость обладает выступом, который почти достигает средней линии. Procolophon и Owenetta демонстрируют подобную структуру.

 

Лобные кости — самые большие кости черепа. Они почти в 5 раз больше в длину, чем в ширину. Выглядят они так же, как у других ранних амниот. У Баразавра заднелобная кость — удлиненная, узкая кость, которая не простирается за пределы лобной кости и не граничит с надвисочной костью, в отличие от Owenetta. Теменная кость является главной частью задней границы черепной пластинки. У Diadectes, Palaeothyris и парейазавров она не достигает затылка. Только у Procolophon теменная кость также достигает глазницы. В среднем заднем конце теменных костей присутствуют очень маленькие округлые заднетеменные кости, как у Owenetta. У других ранних амниот заднетеменные кости почти так же широки, как теменные кости и прямоугольны по форме. Никаких заднетеменных костей не имеется у Eocaptorhinus и Procolophon.

 

Barasaurus besairiei 58 cc Barasaurus besairiei 60 cc
  Barasaurus besairiei. Голотип в дорсальном виде Barasaurus besairiei. Голотип, вентральный вид

 

Боковые углы черепной пластинки сформированы надвисочными костями, как у Diadectes, Procolophon и Palaeothyris. У Eocaptorhinus и парейазавров, табличные кости занимают эту позицию. Табличные кости отсутствуют у Barasaurus, Procolophon и Owenetta, тогда как они имеются у всех других ранних амниот. Заглазничная кость обычно подобна таковой у других ранних амниот, за исключением того, что она удлинена из-за глазничной выемки.

 

Чешуйчатая кость имеет квадратный контур, как Owenetta и Procolophon. В отличие от Owenetta, слуховая выемка не сильно развита. Как упомянуто выше, регулярное смещение кости указывает на несколько слабую связь со сводом черепа. У других ранних амниот и Diadectes, чешуйчатая кость крупнее и, кажется, лучше интегрирована с окружающими костями. Передняя граница квадратноскуловой кости округлена и не была, очевидно, присоединена к скуле. Среди других ранних амниот такая ситуация наблюдается только у Owenetta. У других проколофонид эта область также вогнутая, но не так глубоко. Скула формирует весь вентральный край глазницы. У Diadectes, Palaeothyris и Milleretta, скула не достигает переднего края глазницы, позволяя, таким образом, верхней челюсти участвовать в формировании края глазницы.

 

Barasaurus besairiei 26 cc

Barasaurus besairiei

 

Слезная кость — маленькая короткая кость, которая ограничивает и глазницу, и носовое отверстие, как у большинства других ранних амниот и Diadectes. Только у Owenetta и Procolophon верхняя челюсть, распространяется вверх и назад на носовое отверстие, таким образом, достигая носовой кости и исключая слезную кость от границы носового отверстия. Септомаксилла отсутствует.

 

Предчелюстная кость не показывает отличий от таковых, найденных у других ранних амниот и Diadectes. Верхняя челюсть и предчелюстная кость имеют многочисленные колышкообразные зубы. Хотя клыки могли иметься, они были бы лишь едва больше, чем окружающие зубы. Но никакой области клыкообразных зубов, как у синапсид или Palacothyris нет. Структуры замены зубов не замечены.

 

Barasaurus besairiei 20 cc

Barasaurus besairiei. Обычно область желудка все еще содержит гастролиты. Это небольшая галька, которая заглатывалась  рептилиями, для улучшения переваривание пищи, размалывая большие или более твердые частицы пищи

 

Конфигурация сошника, нёбной кости и крыловидной кости у Баразавра, Eocaptorhinus, Procolophon и Owenetta фактически идентична. В отличие от Eocaptorhinus все другие три вида имеют наружную крыловидную кость. Квадратная кость, из-за ее ориентации в черепе, полностью сломана во всех экземплярах. Она не простиралась назад за пределы квадратноскуловой кости ни у Barasaurus, ни у Owenetta. Черепная крышка очень схожа с таковой у Овенетты. У большинства экземпляров присутствует хорошо окостеневшая подъязычная (гиоидная) дуга.

 

Barasaurus besairiei 74 cc Barasaurus besairiei 76 cc
  Barasaurus besairiei. Еще один экземпляр, вентральный вид нёба и плечевого пояса Barasaurus besairiei. Плечевой отдел и элементы черепа в виде снизу

 

Комплекс атлант–осевой позвонок состоит из 7 костей, как у всех ранних амниот. Атлант является самым большим из шейных позвонков. Структура и размеры остальных позвонков в целом подобна другим ранним амниотам, таким как проторотириды и капториниды. Предкрестцовых позвонков 27, это на 2 больше, чем типичное количество у проколофонид. Весь позвоночный столб может быть разделен на четыре отдела: шейный, спинной, крестцовый и хвостовой. Шейные ребра короткие и очень крепкие по сравнению со спинными. Интерцентры имеются во всем спинном отделе в отличие от ситуации у развитых проколофонид, у которых эти элементы утрачены. Тело позвонка (центросома) глубоко амфицельное. Невральные арки и центросомы срастаются по всей длине контакта у взрослых особей. Невральные арки невысокие, а невральные отростки короткие. Имеется 3 крестцовых позвонка. Они не имеют никаких характерных особенностей по сравнению с последними спинными позвонками за исключением более крепкого строения. Первые несколько хвостовых позвонков не показывают никаких заметных различий по сравнению с дорсальным рядом, за исключением того, что сочленение ребер округлое и довольно большое. От пятого хвостового позвонка на межцентросомах выражены кровяные дуги. Центросомы прогрессивно становятся короче каудально, что приводит к сужению невральных дуг до палочкообразной структуры. Хвостовая аутотомия не отмечена у Barasaurus.

 

Barasaurus besairiei 22 cc
  Barasaurus besairiei 23 cc
  Barasaurus besairiei. Нижняя и верхняя части разделенной пополам конкреции, содержащей скелет Баразавра

 

Несмотря на то, что грани для присоединения ребра у атланта присутствуют, сами ребра не отмечены ни в одном из экземпляров. Первое сохранившееся ребро связано с осевым позвонком. Оно короткое, (0,3 см) лишь слегка длиннее, чем центросома и быстро сходит на конус.

 

Ребра, связанные с третьими и четвертым позвонками, постепенно увеличиваются в длине, но заметно короче, чем ребро, которое сочленяется с пятым позвонком. Эти ребра не изогнуты резко назад как у Eocaptorhinus, но относительно прямые и выступают назад и вбок под углом приблизительно 60°. Головки ребер стройные и уплощены продольно, их дорсальные и вентральные концы довольно выпуклые. Длина ребер быстро увеличивается до 10-го позвонка, а после него постепенно уменьшается. Все спинные позвонки имеют ребра. Имеется 3 пары крестцовых позвонков, это диагностическая черта проколофонид. Первые четыре хвостовых позвонка несут ребра, которые не соединяются с центросомами. Эти ребра плоские, короткие, горизонтально расположенные и направлены назад. С пятого хвостового позвонка нельзя определить, соединяются ли ребра с центросомами или присутствуют удлиненные поперечные отростки.

 

Barasaurus besairiei 70 cc Barasaurus besairiei 72 cc
  Barasaurus besairiei. Вид снизу скелета с элементами черепа, затененными чешуями рыбы Barasaurus besairiei. Еще один экземпляр в виде сверху

 

Лопатка относительно короткая и ориентирована более или менее вертикально, как у других ранних амниот. Надгленоидное отверстие, присутствующее у Eocaptorhinus, Protorothyris и примитивных пеликозавров, отсутствует у Barasaurus и у других проколофонид. Коракоид и лопатка неразличимо срастаются у взрослых экземпляров, у остальных шов заметен. Клейтрум отсутствует.

 

Barasaurus besairiei 18 cc

Остатки Barasaurus сравнительно изобильны. Благодаря сохранению в осадочных наростах, найдены, главным образом,  фрагменты туловища. Кроме того, большинство костей было растворено

 

Четырехгранная конфигурация плечевой кости у примитивных четвероногов сохранена у проколофонид, но в меньшей степени, чем у капторинид. Плечевая кость крепкая со значительно увеличенными проксимальными и дистальными расширениями. Более короткая поверхность сочленения и более вентральная ориентация могут указывать на сокращенный рабочий ход и меньшее вращение вокруг продольной оси. Энтепикондилярное отверстие отсутствует у Barasaurus, так же, как и у Owenetta, но неизменно присутствует у ранних амниот, включая Nyctiphruretus и Procolophon. Конфигурация локтевой кости подобна таковой у большинства примитивных амниот, а также у ящериц и Sphenodon. Лучевая кость — крепкая трубчатая кость, тело которой яйцевидно в поперечном сечении. Центральное сужение постепенно расширяется к обоим конца. Лучевая кость достигает приблизительно 94% длины локтевой кости у зрелых экземпляров. В целом предплечье Barasaurus несколько короче и значительно более крепкое, чем у большинстве ранних амниот. Отношение длины локтевой к плечевой кости 0,63 по сравнению с 0,76 у Captorhinus. Сопоставимое отношение присутствует у миллерозавров.

 

Barasaurus besairiei 48 cc

Barasaurus besairiei. Составная реконструкция полного скелета в виде сбоку

 

Barasaurus besairiei 42a cc

Barasaurus besairiei. Лапа барозавра

 

Лучевое запястье является самым маленьким из проксимальной серии запястий, как у Palaeothyris. Оно полукруглое в виде сбоку. Имеется мелкая полость для соединения с лучевой костью, что, вероятно, допускало некоторое вращение в этом суставе. Гороховидная кость значительно больше, чем лучевое запястье и примерно ромбовидная по форме. Важная характеристика у всех проколофонид — наличие только четырех дистальных запястий в противоположность пяти у большинства других ранних амниот. Только парейазавры разделяют эту характеристику среди ранних амниот. Все дистальные запястья Barasaurus примерно прямоугольны. Первое немного больше, чем второе и третье, как у Bradysaurus, обратно ситуации, найденной у большинства других ранних амниот, где дистальные кистевые запястья увеличиваются в размерах от первого к четвертому. Четвертое дистальное запястье заметно увеличено у Barasaurus, примерно размером с лучевое запястье.

 

Barasaurus besairiei 86 cc Barasaurus besairiei 90 cc
  Barasaurus besairiei. Передние позвонки и кисть в виде сверху Barasaurus besairiei. Тазовая область, вид сверху

 

Плюсны со второй по пятую имеют форму песочных часов, и, кажется, примерно одинаковый размер. Первая плюсна короче и ее проксимальное расширение больше, чем дистальное. Это происходит из-за заметного среднего выроста, подобного, но не столь развитого как у Procolophon. У ранних амниот только парейазавры, кажется, имеют подобный вырост. Баразавр имеет общую фаланговую формулу кисти как у ранних амниот 2, 3, 4, 5, 3, но элементы более короткие. Только парейазавры показывают сниженное количество фаланг 2, 3, 3, 3, 2, а Proganochelys еще меньшее — 2, 2, 2, 2, 2.

 

Barasaurus besairiei 28 cc Barasaurus besairiei 12 cc
  Barasaurus besairiei. Матрица 54х44 см
Lower Sankamena Formation, Ranohira Madagascar 
Barasaurus besairiei. Томограмма одного из экземпляров, заключенного в конкрецию, вид снизу. Пунктиром обведена область, где находятся гастролиты и окаменевшая рыба, рядом с шеей ископаемого

 

Отличительная характеристика тазового пояса проколофонид — крепление к осевому скелету через три пары крестцовых ребер. Это требует того, чтобы расширение подвздошной кости в продольной плоскости обеспечивало крепкое соединение. Такое расширение, также отмеченное у Diadectes, парейазавров и некоторых развитых пеликозавров, способствует укреплению области для вставки дорсальной мускулатуры бедра и голени. Подвздошное лезвие значительно более крепкое, чем у капторинид. Седалищная кость — почти в два раза длиннее, чем лобковая кость.

 

Barasaurus besairiei 78 cc Barasaurus besairiei 88 cc
  Barasaurus besairiei. Полный скелет без черепа в виде сверху. Внизу расположен частичный скелет молодого экземпляра Barasaurus besairiei. Тазовая область и стопа в виде сверху

 

Бедро обладает меньшим количеством отличительных признаков, чем плечевая кость. Оно является сравнительно длинной стройной костью. Бедро Баразавра в среднем несколько длиннее плечевой кости, что характерно для примитивных амниот. Большеберцовая и малоберцовая кости довольно длинные и стройные, превосходят три четверти длины бедра у взрослых экземпляров. Максимальная ширина проксимальной головки большеберцовой кости — одна треть от общей длины, пропорции, сопоставимые с прототиридами и пеликозаврами. Малоберцовая кость более стройна, чем большеберцовая и немного длиннее. В отличие от большеберцовой кости, однако, ее дистальное расширение больше, чем проксимальное.

 

Barasaurus besairiei 38 cc Barasaurus besairiei 40a cc
  Barasaurus besairiei

 

Barasaurus besairiei 34 cc Barasaurus besairiei 42 cc
  Barasaurus besairiei. Туловище и конечность Баразавра, найденные триасовых отложениях Мадагаскара. Некоторые кости растворились в ходе геологических процессов. Размер конкреции 8х4 см Barasaurus besairiei. Конкреция, содержащая корпус и лапу Баразавра. Хорошо сохранились гастролиты

 

Таранно-пяточный комплекс — широкая структура, очень тонкая в дорсовентральном направлении. Эти кости срастаются у ряда экземпляров. Дистально таранная кость сочленяется с четырьмя костями, боковой централью и дистальными предплюснами два, три, четыре. Это отличается от других ранних амниот, где она сочленяется с боковой централью и дистальной предплюсной четыре. Пяточная кость меньше, чем таранная. Она приблизительно округлая в контуре как у Eocaptorhinus.

 

Barasaurus besairiei 24 cc

Barasaurus besairiei. Полный скелет рептилии с прекрасной сохраностью. Lower Sankamena Formation, Sankamena Valley, Madagascar.
Размер матрицы 35х26 см, длина самого животного 36 см

 

У Баразавра имеется пять дистальных предплюсен, что сопоставимо с примитивным состоянием у Palaeothyris. Дистальная предплюсна четыре, самая выступающая из ряда, является большой прямоугольной костью. Ее вершина надежно размещена между таранной и пяточной костью, что, очевидно, запрещает любое движение вдоль метатарзального сустава. Это заметно, но в меньшей степени у Ophiacodon. Плюсны 2–5 демонстрируют типичную палочкоподобную структуру. Первая плюсна имеет уникальную форму у Баразавра, напоминая таковую у Проколофона. Это короткая кость, значительно более крепкая, чем другие плюсны. Фаланговая формула стопы составляет 2, 3, 4, 5, 4 у ранних амниот. Несмотря на то, что ряд элементов в пятом пальце не может быть подтвержден, Barasaurus в целом соответствует этой формуле. Среди ранних амниот только парейазавры показывают уменьшенное количество фаланг 2, 3, 3, 4, 3.

 

Barasaurus besairiei 30 cc Barasaurus besairiei 44 cc
Barasaurus - вымерший род проколофоноидной парарептилии, известой из поздней перми и раннего триаса Мадагаскара. Реставрация не производилась

 

Некоторые палеонтологи даже предположили, что черепахи развились от группы, к которой принадлежит Barasaurus, поскольку имеются общие черты между этими таксонами, и это помогло бы объяснить происхождение черепах.

 

Barasaurus besairiei 28b cc

Barasaurus besairiei. Размер окаменелости 41х16 см, размер матрицы 64х39 см, Мадагаскар, 265 млн. лет

 

Филогенетический анализ помещает Barasaurus в семейство Owenettidae, родственный таксон к Procolophonidae. Баразавр, Saurodektes и единственный овенеттид, более старший, чем баразавр, Owenetta rubidgei образуют близкородственную группу, в то время как «Owenetta» kitchingorum и Канделария составляют другую родственную группу.

 

Известен только один вид этого рода, Barasaurus besairiei. Не путайте эту парарептилию с Barosaurus, гигантским динозавром.

 

* * *

 

Ruhuhuaria reiszi 02 cc

Ruhuhuaria reiszi. Изображение, полученное с помощью рентгеновской компьютерной томографии: в виде сверху (A), снизу (B), справа сбоку (C) и слева сбоку (D). 
Сокращения: an - угловая кость; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; otc - глазнично-височный гребень; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость

 

+ Ruhuhuaria reiszi. Рухухуария Рейса. «Из бассейна Рухуху, видовое имя в честь канадского палеонтолога Robert R. Reisz». Средний триас (Anisian), юго-западная Танзания (Бассейн реки Рухуху, округ Songea, формация Manda, свита Lifua). Tsuji (2013). Эта местность известна разнообразной фауной, в которой доминировали терапсиды и архозавроморфы. Ruhuhuaria reiszi — первый проколофоноид, описанный из Бассейна Рухуху. Известна только по плохо сохранившемуся, но полному черепу и челюстям. Найдена еще в 30-х годах английским палеонтологом Francis Rex Parrington, но описана только недавно по материалам, хранившимся в коллекциях Кембриджского музея зоологии. Компьютерная томография показывает крайне важные элементы диагностической морфологии, в частности высоко губно-язычно расширенные основания зубов и увеличенные передние зубы дентария. Типовой и единственный пока найденный экземпляр состоит из изолированного черепа с сомкнутыми челюстями.

 

Рухухуария — это небольшая проколофоноидная рептилия, отличающаяся от всех других проколофоноидов уникальным сочетанием черт. Имеется минимум 24 альвеолы на дентарии, присутствует глазнично-височный гребень, губно-языковое расширение оснований зубов и острая вентральная височная выемка. Отличается от всех других известных таксонов единственной аутапоморфией — наличием значительно увеличенных передних зубов дентария с губно-язычно расширенными основаниями.

 

Ruhuhuaria reiszi 04 cc

Ruhuhuaria reiszi. A - расположение бассейна Рухуху в Танзании, где нашли овенеттида Рухухуарию. B - стратиграфическая колонка отложений, содержащая наземных позвоночных

 

Череп Ruhuhuaria reiszi не очень хорошо сохранился и в нем отсутствует большая часть области, передней к лобной кости, часть свода черепа позади лобной кости, область левой щеки и большая часть нёба. Большая часть нижней челюсти сохранена, хотя она сомкнута с черепом. Череп почти треугольный в контуре, что лучше всего обозначено в основном неповрежденной нижней челюстью.

 

Длина черепа составляет 2,5 см. Это значительно меньше, чем у самого крупного овенеттида, Candelaria barbouri, но этот размер лучше соответствует остальным овенеттидам. Глазницы большие, прежде всего из-за заднего расширения, и простираются более чем на половину длины черепа. Межглазничная часть свода черепа тонкая.

 

Зубы предчелюстной кости Ruhuhuaria reiszi намного крупнее, чем щечные (верхнечелюстные) зубы в поперечном срезе и сохраняют губно-язычно расширенные основания. Ширина зубов в этом направлении в 2 раза больше, чем в мезио-дистальном. На протяжении остальной длины, зубы являются колышкообразными и имеют округлое поперечное сечение. Сохранность верхнечелюстных костей не позволяет определить, обладало ли животное передним боковым отверстием, имевшимся у большинства парарептилий. Как у “Owenetta” kitchingorum и Канделарии, подорбитальная ветвь верхней челюсти короткая, простирается только на половину длины под глазницей. Предполагалось, что более короткая верхняя челюсть — особенность триасовых овенеттид, тогда как у пермских форм присутствует более длинная подорбитальная ветвь, которая соответственно содержит большее число зубов. Правая верхняя челюсть Рухухуарии содержит 18 альвеол и имеет место еще для 4-х.  У некоторых овенеттид, которые ответвились ближе к корню семейства Owenettidae, таких как Owenetta rubidgei, имеется целых 30 верхнечелюстных зубов и количество зубов уменьшается у таксонов, которые ответвились позже, при этом все известные овенеттиды имеют больше чем 18 зубов. Среди проколофонид у Coletta seca и Kitchingnathus untabeni имеется максимум 15–16 зубов, большое количество поздних таксонов имеет только 6.

 

Ruhuhuaria reiszi 06 cc

Ruhuhuaria reiszi. Изображение компьютерного томографа, в котором нижняя челюсть была отделена от черепа, делая зубные ряды видимыми в закрытом положении. (A) - череп в виде снизу, (B) - нижняя челюсть в дорсальном (закрытом) представлении, и (C) - поперечный срез на уровне оснований зубов дентария. Стрелки показывают увеличенные, губно-язычно расширенные основания зубов на передней части дентарии (выше) и верхней челюсти (ниже)

 

Слезная кость в виде сбоку похожа на высокую пластину. Боковой вырост лобной кости формирует значительную часть верхнего края глазницы. Вентральный вырост предлобной кости заметен в передней части глазницы, простираясь внутрь и немного назад, к заднему краю слезной кости. Имеется глазнично-височный гребень, который сформирован боковыми краями предлобной, лобной и заднелобной костей. Эта особенность присутствует у других овенеттид и у Nyctiphruretus acudens, а также у некоторых проколофонид.

 

Определить, имелось ли у Ruhuhuaria височное отверстие по имеющемуся материалу невозможно. Скула имела острую выемку в заглазничной области, в отличие от широкой выемки у таких проколофонид как Procolophon trigoniceps.

 

Дентарий Ruhuhuaria reiszi содержит 24 зуба, также имеющих губно-язычное расширение оснований. Самые большие и самые передние зубы демонстрируют эту морфологию наиболее ясно, тогда как более задние зубы имеют менее расширенные основания. Поперечно расширенные основы верхнечелюстных зубов — признанная синапоморфия семейства Procolophonidae. Наличие этой черты у Ruhuhuaria неожиданно. Зубы дентария увеличиваются кпереди — особенность, которая не наблюдалась у других таксонов и поэтому является аутапоморфией Ruhuhuaria. Коронки зубов полностью не сохранились, однако можно определить, что они были простыми, коническими, не загнутыми и имели один кончик. Складки дентина не отмечены.

 

Рухухуария, будучи вторым самым молодым овенеттидом на сегодняшний день, поддерживает присутствие овенеттид в среднем триасе и их сосуществование с проколофонидами в это время.

 

* * *

 

Owenetta rubidgei 01 cc

Owenetta rubidgei. Голотип, череп в виде сверху

 

+ Owenetta rubidgei. Овенетта Рубиджа. «В честь палеонтолога Оуэна, видовое имя — в честь палеонтолога Bruce S. H. Rubidge». Поздняя пермь (Wuchiapingian–Changhsingian), Южная Африка (Восточная Капская провинция, Нью-Бетесда, г. Грааф-Рейнет, формация Balfour, группа Beaufort). Описал Роберт Брум (1939). Небольшая ящерицеподобная насекомоядная парарептилия. Типовой вид. Найдена в «Зонах Сообществ Cistecephalus и Lystrosaurus», «Зоне Сообщества Dicynodon» и представляет собой самого древнего надежно идентифицированного проколофоноида. Было найдено свыше дюжины экземпляров, которые представляли собой полные или частичные черепа длиной от 17 до 35 мм, и все без посткраниума. Из-за отсутствия скелетного материала длина тела определяется лишь приблизительно, составляя около 25 см. Вымерла Owenetta rubidgei в конце пермского периода в ходе массового пермо-триасового вымирания.

 

Owenetta rubidgei 16-18 cc

Owenetta rubidgei. A - Череп Овенетты Рубиджа. Вид сверху. B - нёбо Овенетты Рубиджа, частично реконструированное. Из коллекции доктора Рубиджа

 

Череп Owenetta rubidgei округлый. Размеры умеренно уплощенного черепа типового экземпляра: длина 31,3 мм, ширина 30 мм. Глазницы немного удлинены, несколько отогнуты назад. Задняя часть надвисочной кости несет боковую выемку. Шишковидное отверстие расположено позади уровня задних краев глазниц и окружено мелким углублением на теменной поверхности черепной пластинки. Надвисочной кость имела боковую выемку около задней границы кости. Остеодермы отсутствуют.

 

Предчелюстные кости относительно небольшие, содержат девять маленьких заостренных зубов в каждой половинке. Зубы Owenetta rubidgei приращены к челюстной кости (анкилозные). Восходящий межносовой вырост широкий, и между ноздрями, таким образом, имеется значительное расстояние. У верхней челюсти есть большая поднимающаяся лицевая пластина, которая, встречается с носовыми костями, таким образом, закрывает слезную кость от ноздрей или септомаксиллы. Верхняя челюсть имеет приблизительно 30–32 маленьких заостренных зубов, дентарий — 34–35.

 

Owenetta rubidgei 04 cc Owenetta rubidgei 06 cc
Owenetta rubidgei. Фотографии экземпляра  (A) справа сбоку, (B) слева сбоку, (C) с затылка, (D) с нёбной стороны и  (E) сверху Owenetta rubidgei. Прорисовка черепа. (A) вид сбоку справа, (B) сбоку слева, (C) затылочный, (D) нёбный и (E) вид сверху

 

Предлобная кость довольно большая, а слезная кость — относительно маленькая. Лобная кость длинная и узкая, и она, вероятно, является небольшой частью надглазничной границы. Заднелобная кость расположена в основном позади глазницы, дальше назад, чем у большинства рептилий. Заглазничные кости занимают внешние половины заглазничных краев. Они примерно того же размера, как заднелобные кости. На средней линии позади лобных костей находится пара теменных костей с теменным отверстием умеренных размеров между ними. Сбоку к каждой теменной кости расположены большие прямоугольные табличные кости. Наклоненная заметно вперед квадратная кость является элементом умеренных размеров. На средней линии основания черепа хорошо развитый умеренно плоский сошник или парасфеноид, возможный сросшийся с базисфеноидом. Какая часть относится к сошнику, а какая к базисфеноиду определить затруднительно. Крыловидные кости Owenetta rubidgei хорошо сохранены и имеют обычный для ранних рептилий тип. Их передний вырост проходит далеко вперед, чтобы встретиться с пресошником. Здесь имеется единственный ряд мелких зубов. Затем имеется внешний вырост, который поддерживает челюсть. Задний вырост встречается с квадратной костью, которая имела ушную вырезку, служившую для крепления переднего края барабанной перепонки. На каждой стороне задней части основания черепа может быть замечено длинное тонкое стремечко, но ни одно из них хорошо не сохранилось.

 

У парарептилий подъязычный аппарат обычно сохраняется в ископаемых находках. У экземпляров Овенетты часто находят центральное подъязычное окостенение, называемое корпус hyoideum. Как и у других проколофонид, оно имеет контур, подобный галстуку-бабочке.

 

Owenetta rubidgei 08 cc Owenetta rubidgei 10 cc
Owenetta rubidgei 12 cc Owenetta rubidgei 14 cc
Owenetta rubidgei. Реконструкция черепа в виде сверху, сбоку, снизу и сзади

 

Предлобные кости Овенетты Рубиджа соединяются друг с другом медиально, поэтому нет контакта лобно-носовых костей (конвергентное сходство с черепахами плевродирами и криптодирами). Имеется увеличенная, V-образная выемка на вентральной границе щеки между скулой и нижней костью щеки.

 

У обоих видов Owenetta на вентральной поверхности сошника имеется два главных несущих зубы гребня, один простирается продольно около средней линии и другой, который идет параллельно верхней челюсти. Гребни встречаются спереди и простираются вдоль всей длины сошника. Сзади, эти зубонесущие гребни продолжаются и на крыловидной и на нёбной костях.

 

Чрезвычайно стройная плечевая кость (конвергентное сходство с ромериидами). Плечевая кость и бедро, более длинные и стройные по сравнению с таковыми у Barasaurus, бедро равно по длине 6,5 спинных позвонков, отношение длин большеберцовой кости и бедра 0,7. Отличается от других проколофоноидов наличием только незначительного, а не сильного расширения невральных дуг.

 

Owenetta rubidgei является одним из предполагаемых предков или родственников черепах. Синоним: Colubrifer campi.

 

* * *

 

Owenetta kitchingorum 01 by Smokeybjb cc

Owenetta kitchingorum

 

  + “Owenetta” kitchingorum. Овенетта Кичинга. «В честь палеонтолога Оуэна, видовое имя — в честь собирателя Dr. James Kitching». Ранний триас (ранний Induan), Южная Африка (Кару, Твеефонтейн, округ Bethulie, формации Balfour и Katberg). Описана Reisz и Scott (2002). Найдена в «Зоне Сообщества Lystrosaurus». Голотип — сочлененный скелет с черепом и передняя часть полувзрослых индивидуумов (расположенная на том же блоке породы). Этот вид более развит, чем Owenetta rubidgei и филогенетический анализ указывает, что он относится к другому роду. Известна по трем почти полным сочлененным скелетам. Частичный скелет найден возле Блюмфонтейна и был описан как Colubrifer campi.

 

Отличается от Owenetta rubidgei наличием области клыкообразных зубов (более крупных с широкими основаниями) в короткой верхней челюсти, в которой, возможно, размещалось не более чем 20–21 заостренных, изогнутых зубов (против 30 у Овенетты Рубиджа); срединным контактом между предлобными и лобным костями; и наличием маленьких посттеменных костей позади черепной пластинки. Кроме того, это были более крупные животные. Зубы также отличаются немного у этих двух видов, у Owenetta rubidgei они простые и конические, тогда как у Owenetta kitchingorum резко заострены и загнуты. Дентарий имеет 28 маленьких, стройных зубов с немного изогнутыми кончиками и округлым поперечным сечением.

 

Owenetta kitchingorum 02 cc Owenetta kitchingorum 04 cc
Owenetta kitchingorum. Два почти полных, сочлененных скелета в виде сверху. 
atc, центросома атланта; atn, невральная дуга атланта; axc, осевая центросома; axn, осевая невральная дуга; c, коракоид; ca, пяточная кость; cl, ключица; clt, клейтрум ; h, плечевая кость; fe, бедро; fi, малоберцовая кость; icl, межключица; il, подвздошная кость; is, седалищная кость; pu, лобковая кость; r, лучевая кость; s1, s2, s3, крестцовые ребра; sc, лопатка; ti, большеберцовая кость; u, локтевая кость; 5, 10, 15, 20, 25, номера позвонков

 

Кончик морды Owenetta kitchingorum сформирован предчелюстной костью. На предчелюстной кости имеется 5 зубов, гнездо последнего зуба, прикрывается сбоку передним выростом верхней челюсти. Верхняя челюсть — самый крупный элемент морды. Наличие у Owenetta отличительного переднебокового верхнечелюстного отверстия, прямо под задней границей носовой кости, характеризует также большинство парарептилий, включая проколофонид и парейазавров. Подглазничная ветвь верхней челюсти заметно короче, чем у Овенетты Рубиджа.

 

Угловая и надугловая кости формируют боковую стенку нижней челюсти в области ямки аддуктора. У суставной кости есть хорошо развитый ретроартикулярный вырост.

 

Owenetta kitchingorum 08 cc

Owenetta kitchingorum. Реконструкция черепа (A) вид сверху, (B) нёбный вид, (C) затылочный и (D) правый боковой вид. Реконструкция челюсти в (E) боковом и (F) срединном виде

 

Носовая кость Owenetta kitchingorum вносит значительный вклад в слегка куполообразную морду и также образует узкую дорсальную носовую полку. Слезная кость относительно крупная. У Owenetta скула — относительно простой черепной элемент с неопределенным контуром в форме бумеранга. Глубокая височная выемка отделяет скулу от нижней кости щеки. Сейчас известно, что несколько парарептилий имели нижнее височное отверстие, отсюда имеется возможность, что состояние, замеченное у Owenetta, может представлять пример потери нижнего височного бруска. Нет никакого верхнего височного отверстия и никакого очевидного подглазничного отверстия.

 

Чешуйчатая кость Овенетты Кичинга — один из самых сложных элементов свода черепа. Сверху у нее есть хорошо развитый вырост, который подпирает надвисочную кость снизу. Этот вырост чешуйчатой кости в свою очередь поддержан квадратной костью и узким дорсальным выростом квадратной ветви крыловидной кости. Нёбо сформировано парным сошником, небной костью, эктоптеригоидом и крыловидной костями. Как и у других амниот, крыловидная кость — самый большой и сложный элемент нёба. Нёбная пластина несет 2 основных зубных ряда, один идет вдоль средней границы кости, а другой через крыловидную кость под углом 45° к первому.

 

Owenetta kitchingorum 12 cc
  Owenetta kitchingorum 14 cc
  Owenetta kitchingorum. Череп голотипа в (A) дорсальном, (B) нёбном, (D) правом боковом и (F) левом боковом видах. Детали (C) частичного правого затылка, (E) правой глазницы и (G) частичного затылочного вида левой височной области.
an - угловая кость; ar - суставная кость; atc - центросома атланта; atn - невральная дуга атланта; axc - осевая центросома; axn - осевая невральная дуга; bo - основание затылка; co - короноидная кость; d - дентарий; ec - эктоптеригоид; ex - затылочный мыщелок; f - лобная кость; fo - овальное отверстие; h1 - корпус hyoideum; h2 - первые жаберные рога; h3 - вторые жаберные рога; j - скуласкула; l - слезная кость; lj - нижняя челюсть; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pop - парокципитальный вырост; pp - посттеменная кость; pra - предсуставная кость; prf - предлобная кость; pro - предушной; proat - проатлант; ps - парасфеноид; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - нижняя кость щеки; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; su - надугловая кость; v - сошник; vp - вентральный вырост

 

Owenetta kitchingorum имеет очень необычную предлобную кость. У большинства амниот Палеозоя предлобная кость является парным элементом, который расположен сбоку от медиальных носовой и лобной костей. У Овенетты Кичинга, однако, предлобная кость имеет большой медиальный вырост, который достигает средней линии перед глазницей и разделяет носовые и лобные кости. У предлобной кости также есть большой вентральный вырост, который подпирает нёбо и поддерживает в середине относительно тонкую слезную кость. Она имеет почти прямоугольный контур. Основная часть черепной пластинки сформирована большой теменной костью, которая спереди окружает хорошо развитое шишковидное отверстие. Owenetta kitchingorum отличается от Owenetta rubidgei и от других проколофоноидов наличием маленькой, парной заднетеменной кости в заднем конце черепной пластинки. Это дорсальное положение посттеменной кости подобно отмеченному у парейазавров, но у них посттеменная кость — большой, медиальный элемент. Заглазничная кость — относительно короткая. Стремя не обнаружено.

 

Owenetta kitchingorum 06 cc

Owenetta kitchingorum

 

Позвоночный столб Owenetta kitchingorum сравнительно длинный относительно длины конечностей. Имеется приблизительно 7 затылочных позвонков с центросомами, несущими сильные вентральные гребни и разделенные широкими интерцентрами. Имеются межцентросомы между позвонками. У затылочных и передних спинных позвонков есть относительно высокие, лезвиеподобные невральные шипы, и невральные дуги не расширены. Количество предкрестцовых позвонков 26 или 27. Назад вдоль позвоночного столба поперечные отростки постепенно уменьшаются в размере. Позвонки в конце предкрестцового ряда довольно короткие и имеют большие дугообразные зигапофизы. Имеется 3 крестцовых позвонка. Овенетта имела длинный хвост, в отличие от проколофона и парейазавров. Во всех хвостовых позвонках центросомы неразличимо сросшиеся с невральными дугами. Кровяные дуги не были замечены.

 

Owenetta kitchingorum 16 cc

А - Череп в нёбном виде. В - правая нижняя челюсть в виде сбоку. Экземпляр "Colubrifer campi". Штриховка показывает сломанные поверхности. Масштабная метка 1 мм

 

Затылочные ребра Owenetta kitchingorum имеют 2 головки (свойственно примитивным проколофоноидам), в то время как спинные ребра, кажется, с одной головкой. Затылочные ребра довольно стройные в отличие от коротких и дистально расширенных затылочных ребер большинства амниот Палеозоя. Морфология ребер указывает, что вероятно имелось 6 затылочных позвонков у Owenetta. Тело предкрестцовых ребер округлое в поперечном сечении. Форма ребер и длина позвоночного столба показывают, что у Owenetta было относительно длинное, сосискообразное тело. Несмотря на небольшой размер этого вида, имеется три крестцовых ребра, которые простираются сбоку от позвоночного столба до расширенной подвздошной кости. Первое крестцовое ребро является самым большим в ряду и самым широким дистально, третье является самым тонким. Хвостовые ребра имеют типичную для многих палеозойских амниот морфологию, простираясь вбок от тела позвонка и затем загибаясь назад. Только 5 передних хвостовых позвонков несут ребра.

 

Имеется клейтрум. Лопатки высокие и стройные, как у других анкираморф. Плечевые кости длинные и довольно стройные, имеют узкие проксимальные и дистальные головки. И лучевая и локтевая кости Owenetta kitchingorum очень тонкие и приблизительно на 20% короче, чем плечевая кость. У локтевой кости нет хорошо развитого локтевого отростка.

 

Owenetta kitchingorum 18 cc

A - скелет Owenetta kitchingorum, экземпляр "Colubrifer campi", согласно Carroll (1982) ; B - Owenetta rubidgei, согласно Reisz и Laurin (1992). Масштаб 10 мм

AC - таранная кость/пяточная кость; Br - черепная крышка; Cr - кости ног (большеберцовая кость/малоберцовая кость); ; D - дентарий; Ec - наружная крыловидная кость; F - лобная кость; Fe - бедро; H - плечевая кость; Hd - кисть руки; I - подвздошная кость; Ic - межключица; Is - седалищная кость; J - скула; lF - левая лобная кость; lJ - нижняя челюсть; lP - левая теменная кость; ?Mx и Pfr -  возможно верхняя челюсть и предлобная кость; N - носовая кость; P - теменная кость; Pa - небная кость; Pa. f - теменное отверстие; ?Pb - парабазисфеноид; Pe.g - плечевой пояс; Pf - заднелобная кость; Po - заглазничная кость; Pt - крыловидная кость; Pu - лобковая кость; Q - квадратная кость - ? возможная квадратная кость; Q j - квадратноскуловая кость; rF - правая лобная кость; rLJ - правая нижняя челюсть; ?rMx-Pfr - возможная правая верхняя челюсть и предлобная кость; rN - правая носовая кость; rP - правая теменная кость; rPf - правая заднелобная кость; rPo - правая заглазничная кость; rPo-J - правая заглазничная кость или скула; rSt - правая надвисочная кость; Sq - чешуйчатая кость - ? возможно чешуйчатая кость; St - надвисочная кость

 

Лобковая кость — короткий, компактный элемент. Седалищная кость, с другой стороны, удлиненная и широкая, простирается далеко назад на предполагаемую область тазового сустава. Подвздошная кость расположена непосредственно выше тазового сустава и имеет короткое расширенное вертикальное, а не наклоненное лезвие. Отверстие между лобковой костью и седалищной костью отсутствует, что свойственно примитивным рептилиям, включая парарептилий.

 

Бедро — чрезвычайно длинный, стройный, но крепкосложенный элемент, со слегка расширенными проксимальными и дистальными кончиками. Оно приблизительно на 25% длиннее, чем плечевая кость и имеет хорошо развитое сигмовидное искривление своего тела. Большеберцовая и малоберцовая кости стройны и изящно сложены, достигают только 72% длины бедра.

 

Анатомия Owenetta kitchingorum, этой небольшой парарептилии показывает многочисленные скелетные особенности присутствующие также у базальных черепах.

 

* * *

Saurodektes rogersorum 02 cc

Saurodektes rogersorum. Череп в виде слева сбоку

 

+ Saurodektes rogersorum. Завродект Роджерсов. «Кусающийся ящер; видовое имя в честь Richard и Jenny Rogers, владельцев фермы Barendskraal, где был найден голотип». Ранний триас (ранний Induan), Южная Африка (Кару, формация Balfour, Восточная Капская провинция, местность Manhaar Hill). Описан Modesto (2003). Голотип Завродекта известен по частичному черепу и передней части посткраниума. Кроме голотипа, найдено еще несколько экземпляров в том же самом месте — на склонах холма Манхаар в красных и темно-бордовых аргиллитах в Барендскраал, округ Мидделбург, в свите Palingkloof формации Balfour группы Beaufort, всего на 12 метров ниже основания формации Katberg (там же, где был найден голотип базального проколофоноида Sauropareion anoplus). В этих отложениях были найдены также тетраподы Lystrosaurus, Proterosuchus и Prolacerta. Палеокоординаты местности 64,7° ю.ш., 23,9° з.д.

 

Стратиграфическая калибровка предполагает продление существования рода Saurodektes в пермский период (призрачная линия развития, не подтвержденная пока находками). Очевидно, Завродект возник еще в поздней перми и продолжил свое существование в триасе, успешно пережив пермо-триасовое массовое вымирание. Всего известно 5 из 7 линий проколофоноидов, которые развились в перми и продолжали существовать в раннем триасе.

 

Поскольку первоначальное родовое название Saurodectes было уже занято названием Saurodectes vrsanskyi (Рясницин и Жерихин, 2000), ископаемой вошью, известной из раннего мела России,  Модесто и др. в 2004 было предложено несколько измененное альтернативное родовое название — Saurodektes.

 

Морда экземпляра Saurodektes rogersorum до предглазничного края была подвергнута значительному выветриванию, ничего не осталось от предчелюстных и носовых костей, чуть больше, чем задние части верхнечелюстных костей и только окологлазничные части слезных и предлобных костей сохранились. Учитывая сочлененную природу экземпляра, несомненно, присутствует нижняя челюсть, но ее ветви опускаются ниже черепа и таким образом не видимы. Морфология верхней челюсти практически не отличается от таковой у Овенетты. Слева сохранилось 8 верхнечелюстных зубов и 5 с правой стороны. Зубы, подобные колкам, немного изогнуты. Предглазничные части слезной и предлобной костей неотличимы от таковых у Owenetta. Предлобные кости в этой области имеют языкоподобный срединный вырост, как у всех проколофоноидов. Выветривание морды лишает возможности определить, были ли предлобные кости разделены в середине носовыми и лобными костями, или же они вступали в контакт по средней линии, как у Owenetta kitchingorum. Сохраненные части лобных костей соответствуют общей морфологии этого элемента у базальных проколофоноидов.

 

Saurodektes rogersorum 04 cc

Saurodektes rogersorum. Череп и посткраниальные элементы в виде сверху. 
at ic - интерцентр атланта; at na - невральная дуга атланта; ax - осевой позвонок; co - коракоид; cl - ключица; ec - наружная крыловидная кость; ex - затылочный мыщелок; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; mx - верхняя челюсть; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qf -  отверстие квадратной кости; qj - квадратноскуловая кость; r - ребро; so - верхнезатылочная кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость. Арабские цифры обозначают шейные позвонки. Стрелка указывает на положение подорбитального отверстия. Масштабная полоска 5 мм

 

Задняя часть черепной пластинки Saurodektes rogersorum сохраняет диагностичные для овенеттид характеристики большой заднелобной кости, которая входит в контакт с расширенной поперечно надвисочной костью. Теменное отверстие находится в мелком округлом углублении, образованном парными теменными костями. Экспертиза хорошо сохранившихся задних краев обоих теменных костей указывает, что заднетеменные кости абсолютно отсутствовали, как у Owenetta rubidgei и Barasaurus besairei.

 

Надвисочные кости имеют боковую выемку, которая присутствует также у обоих видов Owenetta. Височная область Saurodektes rogersorum показывает острую вентральную выемку, которая образована между скулой и квадратноскуловой костью, что свойственно овенеттидам и другим базальным проколофоноидам. Однако у Saurodektes выемка сжата заметным выростом, который простирается спереди от вентральной половины квадратноскуловой кости. В ушной выемке передний нижний край чешуйчатой кости имеет широкую выемку, так, что нижняя часть чешуйчатой кости редуцирована до очень стройного выроста. Вентральный кончик чешуйчатой кости лежит над квадратноскуловой костью и почти распространяется на вентральный край ушной выемки. Средний мыщелок квадратной кости не распространяется вентрально на боковой мыщелок, в отличие от состояния у Овенетты. Треугольное отверстие квадратной кости присутствует в пересечении квадратной, чешуйчатой и квадратноскуловой костей.

 

Saurodektes rogersorum 06 cc

Череп Зауродекта (экземпляр BP/I/6025) с реконструированными недостающими элементами

 

Нёбная и наружная крыловидная кости широко отделяют крыловидную кость от скулы, как у Owenetta rubidgei. Это отличается от состояния у Owenetta kitchingorum, у которой короткий вырост крыловидной кости слегка разделяет небную и наружную крыловидную кости и достигает подглазничного отверстия. Подглазничное отверстие является крошечным открытием (как и у Owenetta rubidgei) между нёбной и наружной крыловидной костями, расположенным близко к боковому краю нёба; узкая борозда в нёбной кости исходит из отверстия.

 

Верхнезатылочная кость поразительно отличается от треугольного элемента, реконструированного для Owenetta kitchingorum. Верхнезатылочная кость голотипа очень близко напоминает верхнезатылочную кость проколофонид, таких как Procolophon, в наличии относительно широкого основания, которое образовывало бы толстую дугу над большим заднечерепным отверстием и короткий, подобным столбику дорсальным выростом, который входил в контакт с вентральной средней линией парных теменных костей. Дорсальный вырост несет широкий, округлый «выйный» гребень. Обе заднеушные кости, кажется, неотличимы от таковых у других базальных проколофоноидов.

 

Сохранились невральные дуги первых шести шейных позвонков Завродекта, и они неотличимы от таковых у Owenetta kitchingorum. Центросомы затылочных позвонков 2-6, по-видимому, присутствуют, но не видимы в дорсальном аспекте. Затылочные ребра стройные и, кажется, имеют двойные головки (это затенено небольшим перекрытием ребер). У Saurodektes rogersorum имеются обе ключицы. Присутствует плохо сохранившаяся часть коракоида.

 

Синоним: Saurodectes rogersorum.

 

* * *

 

Candelaria barbouri 01 cc

Candelaria barbouri

 

+ Candelaria barbouri. Канделария. «Место находки — округ Candelaria». Средний триас (Ladinian), Южная Америка (Южная Бразилия, штат Рио-Гранде ду Сул, бассейн Параны, формация Санта Мария, округ Candelaria и Novo Cabrais). Price (1947). Найдена в узловатом, красном аргиллите с мелкозернистым песчаником. Небольшой тетрапод. Это первая находка овенеттида в Южной Америке, за пределами Африки и Мадагаскара. Палеокоординаты местности 51,8° ю.ш., 17,6° з.д. Длина Candelaria barbouri 40 см. Известны 3 черепа.

 

Candelaria barbouri 32 cc Candelaria barbouri 34 cc Candelaria barbouri 36 cc
Место находки Канделарии. Бразилия, штат Рио Гранде ду Сул, Sitio Cortado

 

Канделярия заполняет часть стратиграфического промежутка между последним овенеттидами и первыми черепахами. Однако сама Канделария слишком специализирована, чтобы быть их фактическим предком.

 

Канделарию отличает от всех других овенеттид ее относительно крупный размер (по меньшей мере, на 30% больше, чем все другие известные овенеттиды) и набор свойств, связанных с наличием височного отверстия.

 

Candelaria barbouri 08 cc

Candelaria barbouri

 

Длина черепа Candelaria barbouri 39–49 мм. В виде сбоку череп и нижняя челюсть в прикусе имеют высоту 20 мм, что в 2 раза больше средней высоты у других овенеттид. Заметный гребень, образованный боковыми краями предлобной, лобной и заднелобной костей, ограничивает медиальный край каждого глазнично-височного отверстия, как и у всех овенеттид. Шишковидное отверстие расположено в мелкой впадине в пределах передней части теменных костей.

 

Candelaria barbouri 10 by Vitor Silva cc
  Candelaria barbouri 12 by Vitor Silva cc
  Candelaria barbouri 14 by Vitor Silva cc

Candelaria barbouri

 

Голотип Candelaria barbouri (череп и нижняя челюсть в прикусе) имеет плохую сохранность, крышка черепа и нёбо разрушены, швы не видны. Два новых черепа с челюстями и посткраниальными остатками найдены в той же формации (но в округе Novo Cabrais) и дают больше информации. Примитивные признаки включают: большое количество краевых зубов, глазнично-височное отверстие не слишком сильно расширенное, рога квадратноскуловой кости отсутствуют. Поперечно расширенных зубов нет. Предчелюстная кость содержит 5 зубов, которые длиннее, чем передние зубы на самой верхней челюсти.

 

Candelaria barbouri 07 cc

Реконструкция черепа парарептилии Candelaria barbouri из семейства Owenettidae. Средний триас, Бразилия. 
(a) Вид сверху; и (b) вид слева.
a - угловая кость; ar - сочленовная кость; c - короноидальный вырост; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf - предлобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pof - заднелобная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость
Цифры 1-5 относятся к височному отверстию:
1 - имеется задний вырост заглазничной кости, который значительно простирается  в надвисочную кость;
2 - отсутствуеи боковая выемка надвисочной кости;
3 - тонкий вогнутый височный брусок присутствует сзади глазнично-височного отверстия;
4 - надвисочная кость расширена вентрально;
5 - чешуйчатая кость узкая сверху вниз, но продольно, удлиненная

 

Верхняя челюсть содержит 21–23 зуба, что близко к их количеству у Owenetta kitchingorum (20–21 зуб) и, по-видимому, у Saurodektes. Уменьшение количества зубов у триасовых овенеттид — прямой результат уменьшения длины челюсти. Зуб, расположенный прямо под передне-боковым отверстием является самым крупным в верхней челюсти. Он имеет широкое основание, изогнут кзади, и сопровождается рядом прогрессивно более малых, клыкообразных зубов. Эта область клыкообразных зубов отсутствует у всех других проколофоноидов. Как и все овенеттиды, Канделария имеет множество нёбных зубчиков, собранных в длинные ряды.

 

Внешние носовые отверстия Канделарии расширены назад и составляют половину длины морды. Как у всех парарептилий, верхняя челюсть обладает передним дорсальным расширением позади внешнего носового отверстия, и большим передним боковым отверстием. К нему прилегает второе, более малое отверстие и третье, ниже края глазнично-височного отверстия, как у всех других овенеттид, но не проколофонид.

 

Candelaria barbouri 26 cc

Candelaria barbouri. Череп А - вид сбоку; В - вид сверху; C, d - другой экземпляр, вид сбоку и сверху; E. F - позвонки; G, H - бедро, вентральный вид; I - глень; J - череп (голотип), вид сбоку
FT - височное отверстие

 

Candelaria barbouri отличается от других членов семейства относительно большим размером, по меньшей мере, на 30% большим, чем все известные экземпляры овенеттид и набором особенностей, связанных с наличием височного отверстия:

 

  • имеется задний вырост заглазничной кости, который хорошо простирается в надвисочную кость;
  • боковая вырезка надвисочной кости отсутствует;
  • тонкий, вогнутый височный брусок имеется позади глазнично-височного отверстия;
  • надвисочная кость расширяется вентрально;
  • чешуйчатая кость узкая, но продольно удлиненная;

 

Candelaria barbouri 24 cc

Candelaria barbouri

 

Самой отличительной и неожиданной особенностью Канделарии является наличие височного отверстия. Соответственно, это повлияло на морфологию щечной области черепа. Это отверстие ограничено заглазничной костью, надвисочная костью и чешуйчатой костью вентрально, с небольшим вкладом от скулы. Имеется острая височная выемка между скулой и квадратноскуловой костью.

 

Будучи самой поздней из овенеттид, Канделарию можно считать таксономическим реликтом времен накопления осадков формации Санта Мария. Никакие другие проколофоноиды не известны из ладинского века. Candelaria barbouri является первым членом семейства Owenettidae, имеющим ясно различимое височное отверстие. 

Наверх Автор:
Админ 11.06.17

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
5 + 4 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.