• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 44,224
Динозавры

В ста­тье рас­ска­зы­ва­ется о наибо­лее инте­рес­ных фак­тах из жиз­ни древ­них ди­но­зав­ров. Они бы­ли са­мы­ми круп­ны­ми из ко­гда-либо жив­ших на су­ше су­ществ.  В ме­зо­зой­скую эру эти ги­гант­ские яще­ры без­раз­дель­но власт­во­ва­ли на всей Зем­ле. За­тем они пол­но­стью вы­мер­ли, а по зем­ле рас­про­стра­ни­лись на­ши пред­ки — мле­ко­пи­та­ю­щие. Но па­ле­он­то­ло­ги до сих пор про­дол­жа­ют рас­ка­пы­вать все но­вые и но­вые ока­мене­ло­сти этих зна­ме­ни­тых яще­ров. 

Total views: 29,460
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 24,805
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 17,898
@Mail.ru
Последние новости

Парейазухины (Pareiasuchinae) – 2/4

Pareiasuchinae

+ Shihtienfenia permica. Шихтьенфения пермская. «Существо из Шихтьенфенга». Поздняя пермь (поздний Capitanian или ранний Wuchiapingian), Китай (Шаньси, префектуры Синьчжоу Сити (Xinzhou) и Лулян (Luliang), округи Baode и Люлинь (Liulin), два разреза вдоль банок Желтой реки (Хуанхэ) и ее притока, река Саньчуань (Sanchuan), местность Lixianling, средняя и верхняя части формации Суньцзягоу (Sunjiagou, прежние названия Shiqianfeng и Shihtienfeng)). Лисяньлин (Lixianling, прежде назывался Lishenglen), находится в 1 км к западу от города Baode, расположенного в округе Баоде, вблизи города Синьчжоу (Xinzhou), на восточном берегу реки Хуанхэ. Young и Yeh (1963). Голотип: 13 предкрестцовых, 5 или 6 крестцовых, 1 или 3 хвостовых позвонков, ребра, плечевой пояс, обе плечевые кости, таз и другие фрагменты. Второй экземпляр состоит из 11 позвонков и других фрагментов. Дополнительно известна лопатка, другой ассоциируемый материал может быть классифицирован только как pareiasaur indet. Оскар Кун в своей монографии (1969) относит Шихтьенфению к подсемейству Pareiasaurinae.

 

Shihtienfenia permica

Shihtienfenia permica. Гигантский парейазавр из поздней перми Китая

 

В верхней части формации Суньцзягоу (Sunjiagou), красные, коричневые и фиолетовые аргиллиты, алевролиты и тонкозернистые песчаники предполагают отложение в засушливых условиях, подтвержденное обнаружением гипса в нижних юнитах и тонкозернистых эоловых песчаников в верхних 700 м. Окаменелости повсюду редкие, ископаемые растения имеются в верхних частях, предполагая сокращение водно-болотной флоры и увеличение засушливости к границе пермь–триас. В ассоциации не было найдено никаких дицинодонтов, поэтому эти животные, очевидно, обитали в особой окружающей среде.

 

Shihtienfenia permica

Географическая позиция округи Баоде, справа - образец геологического разреза в этой местности

 

Во всех случаях биостратиграфическая корреляция является затрудненной из-за очень фрагментарной природы ассоциированной фауны (единственный спинной позвонок, приписанный земноводному Bystrowiana, возможный горгонопсид и нескольким процинозуховых зубов. Быстровианиды и процинозухиды указывали бы на очень позднюю дату (Changhsingian), но весь этот материал слишком фрагментарный и не диагностируемый.

 

Shihtienfenia permica — средних размеров представитель подсемейства Pareiasuchinae, длина тела 2 м. Шихтьенфения приблизительно в 3 раза тяжелее, и 1.5 раза длиннее, чем Sanchuansaurus. Как и другие развитые парейазавры, Shihtienfenia была большим животным, с крупной поясницей, мощными, распростертыми в стороны конечностями, короткой шеей и относительно маленькой головой. Зубы являются травоядного типа и крупная поясница подразумевает существенную пищеварительную систему, также типичную для травоядных.

 

На верхнечелюстных зубах имеется 13–17 вершинок. Энтепикондилярное отверстие плечевой кости расположено на стороне надмыщелка и слабо просматривается в дорсальном виде. Межмыщелковая депрессия на дорсальной поверхности дистального кончика плечевой кости, с поперечным гребнем на дистальной поверхности.

 

Череп, значительная часть конечностей и кожная броня неизвестны. Первоначально Шихтьенфения была известна лишь по многим изолированным позвонкам, челюстям, костям конечностей и неполному скелету, все из единственного местоположения в Шаньси.

 

Shihtienfenia permica

Реконструкция Shihtienfenia permica на основе сохраненившихся (затененные) элементов, фотографии смонтированного скелета, и широкой сопоставимости со Scutosaurus, как  он восстановлен Helen Ziska

 

Детальная реконструкция Shihtienfenia пока не сделана, потому что много частей скелета и черепа отсутствует; однако, сочлененная область плечевого пояса подтверждает, что этот парейазавр близко напоминал российского Скутозавра по размерам и пропорциям, поэтому, реконструкция предпринята на основе классического эскиза реконструкции Scutosaurus, сделанного Хелен Зиской, с модификациями на основе известных элементов от Shihtienfenia.

 

Shihtienfenia permica

Плечевой пояс Shihtienfenia permica: A-D - правая лопатка в боковом (A), переднем (B), медиальном (C), и заднем (D) видах; E, F - левый плечевой пояс, в боковом (E) и медиальном (F) видах, включая лопатку, коракоид и ключицу, частично скрепленую металлической арматурой, используемой, когда экземпляр демонстрировался в общественном музее IVPP
acr. - вырост акромиона; cl. - ключица; co. - коракоид; co.f. - клювовидное отверстие; gl. - гленоид; int.pr. - внутренний вырост; sc. - лопатка

 

Имеется, как минимум, 2 аутапоморфии у Shihtienfenia permica :

 

  • имеется округлое расширение на переднем краю лезвия лопатки около дорсального конца;
  • вырост акромиона — это полукруглый выступ с гладким контуром;

 

Также утверждалось, что Shihtienfenia отличается от подобных таксонов (Pareiasuchus, Pareiasaurus и Scutosaurus) формой конечностей и поясов, но эти различия были неопределенными.

 

Shihtienfenia permica

Shihtienfenia permica. H, I, эскизные реконструкции плечевого пояса, в переднем (H) и левом боковом (I) видах

 

У всех других парейазавров расширение лопатки отсутствует и вырост акромиона — это прямоугольная полка. Шихтьенфения обладает 2 специализациями, характерными и для Парейазуха — длинное лезвие лопатки и редуцированное до открытой борозды энтепикондилярное отверстие. Очень близкий Шаньсизавр обладает только первой их этих специализаций. Энтепикондилярное отверстие не замкнуто. Как у Pareiasaurinae верхний край подвздошной кости является плоским.

 

Скапулокоракоид парейазавров является трехчастным элементом, состоящим из лопатки и двух клювовидных элементов, которые часто называются передним коракоидом и коракоидом (задним коракоидом; метакоракоидом). Лопатка Shihtienfenia является длинным стройным элементом. Ее максимальная длина 630 мм, из которых 450 мм — лопаточное лезвие, а 180 мм — вырост акромиона и гленоид. На переднем краю лезвия лопатки, около дорсального конца имеется округлое расширение; акромион является крупным полукруглым выступом с гладким контуром и расположен на переднем краю лопатки. Дистальный кончик лезвия сужается к довольно округлому дистальному окончанию. Дистальная часть лезвия является плоской и немного ложкообразной. Проксимально, передний край лопаточного лезвия расширяется и простирается на вырост акромиона на переднем краю и на внутренний вырост.

 

Shihtienfenia permica

Экземпляр Shihtienfenia, выставленный в Палеозоологическом музее Китая

 

Известная анатомия Shihtienfenia следующая:

 

  • 5 крестцовых позвонков;
  • лезвие лопатки, в четыре раза более длинное, чем гленоид;
  • дорсальный край заднего коракоида ориентирован назад-вниз;
  • клейтрум отсутствует;
  • кручение плечевой кости приблизительно 45°;
  • эктепикондил — широкий прямоугольный выступ;
  • отверстие энтепикондила является открытой бороздой, видимой в дистальном виде сверху;
  • энт-и эктепикондилы не выступают дистально;
  • межмыщелковая депрессия на дорсальной поверхности плечевой кости с отличительным поперечным гребнем;
  • блок локтевой кости, ограниченной постаксиальным образом слабым гребнем;
  • радиальный мыщелок расположен полностью на вентральной поверхности плечевой кости;
  • второе и третье крестцовые ребра незначительно уплощены;
  • тело подвздошной кости наклонено вперед-вверх;
  • переднее расширение подвздошного лезвия большое и с выровненным вентральным краем;
  • вертлужная впадина округлая;

 

Shihtienfenia permica

Shihtienfenia permica. A - левая сторона плечевого пояса, показывающая расположение ключицы
cl. - ключица; co. - коракоид; sc. - лопатка

 

Ключицы — это удлиненные, стройные элементы, каждый приблизительно 530 мм длиной, с лезвием 70 мм длиной продольно и дистально, и 80 мм проксимально. Сохранившиеся материалы и отсутствие борозды на переднем краю лопатки предполагают, что у Shihtienfenia не было никакого клейтрума.

 

Shihtienfenia permica

Плечевая кость Shihtienfenia permica: A-D, левая плечевая кость Shihtienfenia в вентральном (A), переднем (B), дорсальном (C), и заднем (D) видах;
a.f. - суставная грань; dpc. - дельтапекторальный гребень; ent - энтепикондил; ect. - эктепикондил; sup. - вырост супинатора

 

Обе плечевые кости типового экземпляра Шихтьенфении сохранились. Длина кости 400 мм, расширенный проксимальный конец имеет 295 мм в ширину, а дальний — 250 мм. Скручивание тела кости 45°. Проксимальный конец сочленяется с гленоидом скапулокоракоида удлиненной гранью 210 х 70 мм. В виде снизу проксимальный кончик плечевой кости демонстрирует выступающую заднюю и среднюю части и массивный утолщенный передний край, распространяющийся на дельтапекторальный гребень, который выступает как большой вырост примерно на средине длины плечевой кости. Узкое тело плечевой кости овально, имея размеры 80 х 65 мм.

 

Имеется энтепикондилярная борозда, идущая параллельно телу кости, но не заметно эктепикондилярного отверстия. В проксимальном кончике эктепикондилярной борозды, однако, существует особый карман, или ямка, которая была сделана препараторами: она находится в том месте , где должно быть эктепикондилярное отверстием, но невозможно сказать, было ли это действительно отверстием или нет. Будет достаточно сказать, что все другие парейазавры, кажется, обладают таким отверстием.

 

Shihtienfenia permica

Крестцовые позвонки и первый хвостовой позвонок Shihtienfenia permica: правый боковой (A), левый боковой (B), почти дорсальный (C), и вентральный (D) виды
ca.v.1 - хвостовой позвонок 1; n.sp. - невральный шип; poz. - постзигапофиз; prz. - презигапофиз; s.r.1 - крестцовые ребра 1; 1–5 - крестцовые позвонки 1–5

 

Shihtienfenia необычна из-за наличия 5, а не обычных 4 крестцовых позвонков. Известно 13 позвонков, однако их полное количество неизвестно. Иногда говорят о 6 крестцовых позвонках, однако ребро шестого крестцового позвонка не сохранилось, и тело позвонка не срастается с предыдущей центросомой. Остальные 5 крестцовых позвонков теряют подвижность относительно друг друга, как все крестцовые у других парейазавров. Таким образом последний «крестцовый» у Shihtienfenia является первым хвостовым, и поэтому этот таксон имеет только обладает 5 крестцовых позвонков, то же количество, как у Anthodon и у большинства особей Scutosaurus. 3 неполных и сжатых сбоку позвонка голотипа Shihtienfenia идентифицированы как передние спинные. Вогнутые соединительные грани центросом показывают глубокие центральные выемки.

 

Shihtienfenia permica

Shihtienfenia permica. A - задний шейный позвонок в переднем виде
ce. - центросома (тело позвонка); prz. - презигапофиз; t.p. - поперечный отросток

 

Тело позвонка высокое и узкое, парные основания невральных дуг расположены на расстоянии приблизительно в 30 мм друг от друга. Боковая часть позвонка включает презигапофиз, выступающий далеко вбок, до 140 мм от средней линии, и суставную грань 80 х 35 мм. Такие широкие задние шейные позвонки с выступом, соединяющим презигапофиз и поперечный отросток, типичны для парейазавров.

 

Shihtienfenia permica

Shihtienfenia permica. C-F - передние спинные позвонки. C, D - предкрестцовые позвонки ?11 и 12, в переднем (C) и левом боковом (D) видах; E - предкрестцовый позвонок ?13, в переднем виде; F - предкрестцовый позвонок ?14, в переднем виде.
ce. - центросома (тело позвонка); dp. - диапофиз; n.a. - невральная дуга; n.c. - невральный канал; n.sp. - невральный отросток; poz. - постзигапофиз; pp. - парапофиз; prz. - презигапофиз; t.p. - поперечный отросток

 

Shihtienfenia permica

Задние спинные позвонки Shihtienfenia permica: A-C - задние спинные позвонки (предкрестцовые 16-20?) в дорсальном (A), левом боковом (B), и вентральном (C) видах.
poz. - постзигапофиз; prz. - презигапофиз; t.p. - поперечный отросток; 16–20 - ожидаемые номера спинных позвонков

 

5 сочлененных задних спинных позвонков Shihtienfenia являются неполными, у них также во всех случаях отсутствует невральный шип. Тело позвонка является узким, более высоким, чем широким с очень вогнутыми сторонами. Соединительные грани сильновогнуты. Таким образом вентральная порция каждой центросомы, как правило имеет длину 90 мм длиной. Она составлена из трех частей равной длины: передней и задней суставных граней, разделенных только 30 мм центросомы, формирующей узкий гребень между ними. Такой экстремальный суставной сгиб и вентральная грань не замечены в спинных позвонках близкого к ней Huanghesaurus. Во всех пяти позвонках ребра крепятся к коротким поперечным отросткам, которые выступают сбоку немного больше, чем презигапофиз. Грань ребра представляет собой сросшиеся диапофиз и парапофиз, она широкая и округлая, в отличие от удлиненной у Huanghesaurus.

 

Shihtienfenia permica

Таз и задняя конечность Shihtienfenia permica: A, B, левая сторона таза Shihtienfenis, в боковом (A) и медиальном (B) видах; C, D, правая сторона таза Shihtienfenis, в боковом (C) и медиальном (D) видах;
ac., вертлужная впадина; ant.pr., передний вырост; il., подвздошная кость; is., седалищная кость; pu., лобковая кость; sa.r.4, крестцовое ребро 4; cr.sac., crista sacralis;
 

 

Тазовый пояс представлен сросшимися элементами обеих сторон у Shihtienfenia. Дорсальное лезвие подвздошной кости имеет существенный передний вырост, его лезвие круто наклоняется назад-вниз, имея длину 320 мм. Дорсальный край является массивным, но сужается до 25 мм в заднем выросте. Вертлужная впадина является почти совершенно круглой, достигая приблизительно 160 мм. Подвздошная кость имеет борозду выше задне-вентрального края лезвия. Вдоль дорсального края лезвия имеется борозда, наклоненная в передней части и связанная с крестцовыми ребрами 1 и 2, а ниже ее находится гребень (crista sacralis). В виде сбоку подвздошная кость расширяется более или менее симметрично вокруг вертлужной впадины, оставляя край приблизительно 30 мм спереди и сзади. Лобковая и седалищная кости являются элементами относительно скромных размеров.

 

Кладистические исследования показывают, что Shihtienfenia является более базальной, чем три таксона Pareiasaurus, Pareiasuchus и Scutosaurus, но более развитой, чем Deltavjatia. Вероятно она была современником или жила немного позже, чем Deltavjatia, что определяет ее возраст, как поздний Capitanian или ранний Wuchiapingian.

 

Синоним: Huanghesaurus liuliensis, Shansisaurus xuecunensis.

 

* * *

Honania complicidentata

Honania complicidentata, формация Shangshihezi, фауна Цзиюань. Левая верхняя челюсть с зубами, в боковом (A) и медиальном (B) видах 

 

+ Honania complicidentata. Хонания полнозубая. «Происходящая из провинции Хэнань». Поздняя пермь (ранний или поздний Wuchiapingian), Китай (Хэнань, город Цзиюань (Jiyuan City), городок Дайу (Dayu Township), Хуакэдалян (Huakedaliang), Верхняя формация Шихэцзы (Shihezi, Shangshihezi). Young (1979). Голотип представлен тремя находками изолированных зубов, каждый из которых состоит из кроны и части корня. Позже были найдены многочисленные зубы, а также кости черепа и посткраниума, как минимум, от 4-х экземпляров.

 

Honania complicidentata

Расположение района и города Цзиюань в китайской провинции Хэнань. Здесь была обнаружена позднепермская фауна, включающая остатки парейазавра

 

Фауна тетрапод из Цзиюаня демонстрирует, что в сообществе доминировал парейазавр Honania complicidentata и в сообщество входили: три вида хрониозух, включая Bystrowiana sinica, Jiyuanitectum flatum и Dromotectum largum, один вид цинодонта и, возможно, один горгонопс. Отложение примерно соответствует подсообществу Ильинское сообщества Соколки в России и Зоне Сообщества Cistecephalus в бассейне Кару Южной Африки. При геологическом картировании эти отложения первоначально были отнесены к формации Суньцзягоу (когда в качестве маркера формации Шаншихэцзы (Shangshihezi) использовались кремнистые сланцы), но в последние годы основа формации Суньцзягоу (Sunjiagou) была перемещена в красные слои, и теперь слои с находками должны быть отнесены к формации Шаншихэцзы (Shangshihezi), которую еще иногда упоминают как верхнюю часть формации Shihhotse. Все ископаемые кости расчленены, и многие неполные. Расчленение предполагает, что элементы подверглись транспортировке перед захоронением. Все ископаемые древнее, чем Shansisaurus и Shihtienfenia из формации Суньцзягоу (Sunjiagou).

 

Honania complicidentata

Местность, где были найдены ископаемые Honania complicidentata. Цифры обозначают номера слоев. Большинство известных окаменелостей из этого местоположения происходят из тонкого слоя 23, который является мелким темно-фиолетовым песчаником с галькой; но некоторые зубы также собраны из слоев 22 и 24, которые являются темно-фиолетовым аргиллитом с известковыми конкрециями 

 

Honania complicidentata и Tsiyuania simplicidentata являются таксонами парейазавров на основе находок из формации Шаншихэцзы (Shangshihezi) Цзиюаня, которые ранее рассматривались как nomina vana из-за недостатка диагностического материала. Последние работы показывают, что большинство костей от этого местоположения, включая почти все образцы Taihangshania imperfacta, принадлежат парейазавру, и эти материалы представляют валидный вид. На основе исследования этого нового материала и повторной проверки старых экземпляров, можно определить, что материал парейазавров из Цзиюаня представляет собой один вид, который отличается от всех известных видов из других местоположений.

 

Два зуба, прежде считавшиеся зубами горгонопса и цинодонта, теперь опознаны как зубы молодой особи парейазавра Honania complicidentata. Они демонстрируют вершинки зубов, количество которых увеличивается во время онтогенеза, как у Дельтавятии.

 

Honania complicidentata

Зубы Honania complicidentata. A - изолированный зуб; B - изолированный зуб; C - оригинальное изображение от Янга (1979), показывающее типовую серию Honania, 3 зуба (два вида, один и два вида); D - оригинальное изображение от Янга, показывающее типовую серию Tsiyuania, 2 зуба (два и два вида). 
ci - цингулюм

 

Honania complicidentata характеризуется верхнечелюстными зубами с высокими коронками, зубами дентария, немного наклоненными сзади по сравнению с дентарием дорсального края. Почти все сохранившиеся краевые зубы имеют заостренный цингулюм на языковой поверхности. Плечевая кость не имеет эктепикондилярного отверстия. Филогенетический анализ показывает, что Honania является более базальной, чем Shansisaurus и Shihtienfenia из формации Суньцзягоу (Sunjiagou).

 

Ли (1997) указывал, что различия между Honania и Tsiyuania отражают только различия между зубами нижней (Honania) и верхней челюсти (Tsiyuania) одного того же таксона, но большинство авторов или проигнорировало эти два рода или объявило их nomina nuda. В 2010 новый материал из костей парейазавра, включающих черепные и посткраниальные элементы был собран Хэнаньским Геологическим музеем. Они подтверждают, что соответствующие зубы Honania complicidentata являются нижними краевыми зубами, а таковые Tsiyuania simplicidentata являются верхними краевыми зубами парейазавра.

 

На основании этого Лю (2014), и затем Сюй (2015) предложили, что Honania complicidentata действительно является валидным родом, а Tsiyuania simplicidentata — его синоним. Они опознали дополнительные парейазавровые зубы среди других окаменелостей, описанных Янгом (1979), и также приписали дополнительные элементы, собранные в 2010, к этому таксону, включая верхнюю челюсть и дентарий, некоторые другие кости черепа, позвонки, ребра, конечности и элементы поясов. Сюй (2015) замечает, что дополнительные материалы Honania подтверждают, что она является отдельным таксоном.

 

Все найденные экземпляры были сконцентрированы в пределах тонкого слоя темно-фиолетового мелкозернистого песчаника толщиной приблизительно 30 см. Этот горизонт относится к верхней части формации Шаншихэцзы (Shangshihezi), которую сверху покрывает формация Суньцзягоу (Sunjiagou). Все собранные кости разъединены и большинство из них являются неполными.

 

Honania complicidentata

Honania complicidentata. F - неполная левая квадратная кость в переднем (F1), заднем (F2), и вентральном (F3) видах

 

Хонания имеет следующие аутапоморфии:

 

  • верхнечелюстные зубы с высокой коронкой (высота зубной коронки, более чем вдвое выше коронки над уровнем цингулюма);
  • зубы дентария немного наклоненные назад по сравнению с дорсальным краем дентария;
  • почти все сохранившиеся краевые зубы имеют на языковой поверхности заостренный цингулюм (эта особенность может также присутствовать у Arganaceras);
  • плечевая кость без эктепикондилярного отверстия;

 

Хонания также отличается от Shansisaurus гладкой и невыразительной языковой поверхностью зубов дентария, менее тесно расположенными верхнечелюстными зубами, умеренно развитым верхнечелюстным выростом, от Arganaceras — вентрально направленными верхнечелюстными зубами. Она отличается от Shitienfenia прямым передним краем лезвия лопатки около дорсального конца и немного выпуклым дорсальным краем подвздошной кости.

 

Ожидаемая длина верхней челюсти у Honania complicidentata (премаксилла плюс максилла) должна быть около 160 мм. Верхняя челюсть немного выпуклая сбоку и вогнутая медиально. Ее боковая поверхность морщинистая, но не имеет какой-либо отличительной орнаментации. Продольно располагаются два челюстных отверстия. Они довольно далеко друг от друга, что ранее было известно только в голотипе Sanchuansaurus. Они оба могут быть открытиями для верхних альвеолярных артерий (arteria alveolis superior). Одно из них, большое и заметное, является передним боковым верхнечелюстным отверстием. Выше него находится слабо развитый низкий вырост. Позади выроста наружная поверхность челюсти является вогнутой, образуя боковое верхнечелюстное углубление, как у Arganaceras. Горизонтальный нёбный выступ простирается продольно, его передний конец утолщен и немного изгибается дорсально к внешнему носовому отверстию. Этот выступ образует переднелатеральную границу внутреннего носового отверстия.

 

Honania complicidentata

Honania complicidentata, Янг (1979 ). A - неполная левая пластинчатая кость в дорсальном (A1) и заднем (A2) видах. B - неполная правая пластинчатая кость в виде сверху

 

Honania complicidentata

Honania complicidentata. B - предлобная кость в дорсальном (B1), вентральном (B2) и боковом (B3) видах. Прежде рассматривалась, как принадлежавшая Labyrinthodontia 
C - теменная кость в вентральном (C1) и дорсальном (C2) видах. Прежде рассматривалась, как принадлежавшая Labyrinthodontia 

 

Префронтальная кость образует часть глазницы и имеет округлый вырост на боковом краю. Его наружная поверхность скульптирована морщинистыми гребнями. Теменная кость сильно скульптирована неправильными гребнями. Круглое шишковидное отверстие находится на медиальном краю.

 

Honania complicidentata

Honania complicidentata. D - неполная левая квадратноскуловая кость в боковом (D1) и медиальном (D2) видах 

 

Квадратноскуловая кость обычно является тонкой пластиной, но ее задне-вентральный утолщенный угол несет округлые ямки и выросты. Наружная поверхность верхней части неорнаментирована или несет мелкую борозду. Выступ простирается дорсовентрально от внутренней поверхности для сочленения с квадратной костью. Морщинистый дорсальный конец квадратной кости, входящий в контакт с парокципитальным выростом, намного больше, чем суставной мыщелок, который более широкий, чем длинный. Суставная поверхность является примерно треугольной в виде снизу. Мелкая борозда делит поверхность на большую медиальную часть и меньшие боковые части.

 

Honania complicidentata

Honania complicidentata. Левый дентарий с зубами, в боковом (A) и медиальном (B) видах

 

Дентарий Honania complicidentata несет 13 зубов. Его передний конец имеет морщинистую поверхность для сочленения с другой половиной дентария в районе симфиза. Боковая поверхность является относительно гладкой без особой орнаментации. На боковой поверхности различимы 3 близко расположенных отверстия. Мелкая борозда, возможно для кровеносных сосудов, соединяет переднее и среднее отверстия, а заднее, очевидно, было зубо-лицевым отверстием (dentofaciale majus). Дентарий формирует дорсальную стенку Меккелева канала. Канал, частично занятый Меккелевым хрящом, простирается горизонтально от симфиза вдоль всей длины кости. Пластинчатая кость сильноизогнута, и симфизная порция утолщена. На дорсальной стороне мелкая средняя борозда и боковой фланг служат для соединения с дентарием.

 

Все верхнечелюстные зубы глубоко текодонтные, а заменяющие зубы лежат медиально к функциональным зубам. Функциональные зубы выровнены в один ряд, но они расположены не тесно, поэтому соседние коронки не накладываются, как у голотипа Sanchuansaurus. Зубы отличаются размерами; последние три зуба заметно уменьшаются в размере кзади. Каждый зуб немного изогнут в середине и расширен продольно. Верхняя часть коронки является примерно треугольной, с выпуклой губной и вогнутой языковой поверхностями.

 

Honania complicidentata

Зуб парейазавра Honania complicidentata в губном (A1-D1, E, F) и языковом (A2-D2) видах. 
A - синтип Tsiyuania simplicidentata (Янг, 1979), верхнечелюстной зуб; B - верхнечелюстной зуб; C - синтип Honania complicidentata, зуб дентария; D - зуб дентария; E - прежде Wangwusaurus tayuensis (Янг, 1979); F - прежде Hwanghocynodon multienspidus (Янг, 1979)

 

Верхнечелюстные зубы Honania имеют 9–10 вершинок и заостренный цингулюм у основания языковой поверхности коронки. Они почти неотличимы от верхнечелюстных зубов Shihtienfenia и Scutosaurus. Средние три вершинки расположены более близко, чем передние и задние, так же, как у Bradysaurus baini, Bradysaurus seeleyi, Nochelesaurus, Embrithosaurus и у голотипа Sanchuansaurus. Эти верхнечелюстные зубы имеют ту же форму, что и зубы типа Tsiyuania simplicidentata. Максимальная ширина коронки составляет от 6,5 до 14 мм.

 

По сравнению с верхнечелюстными, зубы дентария у Хонании более узкие и высокие, имеют листообразную форму и большее количество вершинок, подобно Scutosaurus и Shansisaurus, и они более тесно расположены, так, что некоторые соседние коронки немного накладываются. Зубы дентария немного наклонены кзади относительно дорсального края дентария. Задние три зуба дентария отчетливо меньше, чем другие зубы. Длина зуба 25 мм. Корень не является круглым, имеет сечение 6х9, и немного скручен, он имеет уплощенные продольные стороны.

 

Заостренный цингулюм и зазубрины ясно различимы. Цингулюм имеет 12 маленьких изношенных зазубренностей. Точное количество вершинок трудно посчитать, потому что они почти сливаются. Край коронки несет 5–7 весьма отличительных зазубренностей на каждой стороне, в общей сложности 15–17. Вершинки расположены с равными интервалами вдоль зубной коронки, так же, как у Shansisaurus, Scutosaurus и Deltavjatia. Высота коронки зуба дентария 11,5–13 мм, ширина 9,5–10 мм. Часть коронки, отграниченная пояском, имеет высоту 13 мм и продольную ширину 10 мм. Каждая из вершинок краевых зубов находится в конце особого продольного ребра, которое пересекает языковые и губные грани зуба. Находки некоторых зубов показывают, что количество вершинок зубов увеличивалось во время онтогенеза, как это наблюдается у Deltavjatia и Scutosaurus.

 

Кость, окружающая корень, поднимается на медиальной стороне выше, чем на боковой, поэтому, зуб выглядит более длинным на боковой стороне. Это наблюдается также у других таксонов, таких как Shansisaurus и Deltavjatia vjatkensis.

 

Honania complicidentata

Парейазавр Honania complicidentata. A - прежде Taihangshania imperfecta Янг (1979), шейный позвонок в заднем (A1) и боковом (A2) видах; B - спинной позвонок в переднем (B1) и заднем (B2) видах; C, D - крестцовые позвонки с ребрами, C - в переднем (C1) и заднем (C2) видах; D - в заднем (D1) и переднем (D2) видах; E - хвостовой шейный позвонок в переднем (E1) и заднем (E2) видах; F - неполное правое дорсальное ребро в виде сбоку

 

Затылочные позвонки у Honania complicidentata имеют большой невральный канал, амфицельное (двояковогнутое) тело позвонка, отличительный медио-вентральный гребень, хорошо развитые диапофиз и парапофиз на боковой поверхности центросомы, в основном продольно расширенные зигапофизы и стройный и высокий невральный шип, наклоненный вперед и расширяющийся дорсально. Эти особенности совпадают с таковыми задних затылочных позвонков Huanghesaurus liulinenesis.

 

Невральная дуга спинных позвонков является широкой, раздутой, низкой, массивной и несет крепкий невральный шип. Зигапофизы сильно расширены поперечно, их суставные поверхности овальной формы и имеют радиальную рябь для крепления musculi interarticulares. Поперечный отросток для соединения с ребром состоит из сросшихся диапофиза и парапофиза, которые также срастаются в вырост, несущий презигапофиз. Поперечные отростки менее широкие, чем зигапофизы, и суставная поверхность для ребра является наклонной. Она находится на уровне круглого неврального канала.

 

У крестцовых позвонков Honania complicidentata невральный шип высокий, плоский и широкий; он расширяется в продольной длине вверх. Презигапофизы намного выше, чем постзигапофизы. Ширина через презигапофизы также намного больше, чем через постзигапофиз. Крестцовое ребро прирастает к поперечному отростку.

 

Передняя поверхность тела хвостового позвонка является довольно плоской, а задняя поверхность — очень вогнутой. Невральный шип крепкий и утончается вверх. Плохо развитые постзигапофизы поднимаются к основе неврального шипа. Невральный канал овальный.

 

Большинство ребер являются голоцефальными с бугорком и головкой, соединенными вместе, вероятно это спинные ребра, у которых головка более широкая, чем бугорок. Две пары крестцовых ребер сохранились с крестцовыми позвонками. Они прирастали к телу позвонка. Дистальный кончик был плоским и широким (28 мм) и должен был достигать подвздошной кости.

 

Honania complicidentata

Парейазавр  Honania complicidentata (поздняя пермь, формация Shangshihezi Цзиюаня, провинция Хэнани, Китай). A - правая лопатка в боковом (A1) и медиальном (A2) видах; B - межключица в дорсальном (B1) и вентральном (B2) видах; C - левая ключица в переднем (C1) и заднем (C2) видах; D - левая плечевая кость в дорсальном (D1) и вентральном (D2) видах; E - правая плечевая кость  виде снизу

 

Лопатка имеет высокое лезвие (42 см). В основании лопаточного лезвия, чуть выше акромиона, кость очень сжата, она имеет 8 см в ширину. Лезвие прогрессивно расширяется дорсально, достигая 14,5 см в самом широком месте. Передняя граница лопатки вогнутая, задняя граница является довольно прямой. Клейтрума нет. Акромион широкий и толстый. Он непрерывен с лезвием и формирует основу переднего края. Медиально к акромиону имеется глубокая борозда, принимающая боковой конец ключицы. Гленоид является мелким. Выше его присутствует глубокая надгленоидная ямка. На медиальной стороне имеется овальная и отличительная, но маленькая подлопаточная ямка. У голотипа Huanghesaurus liulinensis наоборот, надгленоидная ямка неясная, а подлопаточная ямка мелкая.

 

Межключица — это крепкая T-образная кость, расширенная сбоку. На поперечном бруске имеется неправильная борозда, принимающая медиальные концы ключиц, с которыми межключица не срастается. Сохранившийся поперечный брусок имеет 26 см в ширину. Стволовой конец кости немного расширенный и морщинистый. Как у Deltavjatia, небольшой гребень (вероятно связанный с креплением грудной мышцы) простирается вдоль вентральной средней линии стебля. Длина от передней границы поперечного бруска до стволового конца составляет 16,5 см.

 

Ключица — это продольно изогнутая полоса кости, относительно тонкая и лезвиеподобная, выпуклая вентрально и вогнутая дорсально. Вентрально ключица несет заметный киль, который входит в борозду межключицы, в то время как другая часть задней поверхности ключицы углублена для присоединения дельтоида.

 

В одном местоположении были собраны четыре плечевые кости различных размеров, что позволяет предположить, что, по крайней мере, три особи Honania complicidentata были захоронены вместе. Плечевая кость является длинной, крепкой костью, со значительно расширенными проксимальным и дистальным кончиками, ее тело является коротким и цилиндрическим в сечении. Проксимальные и дистальные расширения расположены приблизительно под 40° друг к другу. На проксимальной части расположена треугольная верхняя поверхность дельтапекторального гребня. Дистальный кончик расширен развитием эпикондилярных выступов. Проксимально к эктепикондилу имеется борозда, пересеченная лучевым нервом и кровеносными сосудами. Вырост супинатора хорошо развит и соединяется с эктепикондилом. Никакого эктепикондилярного отверстия не наблюдается, несмотря на то, что оно универсально присутствует у парейазавров.

 

Honania complicidentata

Парейазавр Honania complicidentata. A - правая локтевая кость  в переднем (A1) и заднем (A2) видах; B - дистальный кончик левой лучевой кости в заднем (B1), медиальном (B2), и переднем (B3) видах; C - правая подвздошная кость  в боковом (C1) и медиальном (C2) видах; D - дистальная часть правой седалищной кости в медиальном (D1) и боковом (D2) видах; E - частичная правая седалищная кость в виде сбоку; F - проксимальная часть правой лобковой кости в боковом (F1) и переднем (F2) видах. D-F прежде относились к Taihangshania imperfect Янге (1979). G - реконструкция тазового пояса, показывающая положение D-F

 

Локтевая кость немного S-образна в виде спереди. Ее проксимальный кончик, локтевой отросток, значительно расширен, но умеренно развит в высоте по сравнению с Shansisaurus. Хорошо развиты два сигмовидных выроста под суставной поверхностью проксимального кончика. Между двумя выростами расположена глубокая сигмовидная выемка. Тело кости сравнительно тонкое, но немного расширяется в дистальном кончике. Суставная поверхность дистального кончика овальная и вогнутая.

 

По сравнению с телом, дистальный кончик лучевой кости значительно расширен. Ее суставная поверхность является примерно треугольной и плоской. Вдоль медиальной границы расположена область для крепления мускулатуры. Имеется мелкая борозда на средней линии для крепления сгибающих мышц лучевых запястий.

 

Подвздошная кость Honania complicidentata имеет сжатую шейку и гладкое, расширенное лезвие, вогнутое сбоку. Его передний край длинный и почти прямой, в то время как задний является коротким и отчетливо вогнутым, а дорсальный край — выпуклым. Передне-дорсальная часть подвздошного лезвия является морщинистой и немного вывернута. Вертлужная впадина является большой и округлой. Мелкая морщинистая борозда имеется спереди от вертлужной впадины.

 

Седалищная кость плоская, ее передне-дорсальный угол толстый. Имеется большой выступ на заднебоковом углу. Лобковая кость — это толстая кость с вертлюжной порцией, передний край простирается вниз.

 

Бедро — широкая, крупная кость. И проксимальный и дистальный кончики, очевидно, не расширены. Головка на проксимальном кончике плоская и не простирается на дорсальную поверхность. Большой вертел хорошо развит. Постаксиальный выступ идет вдоль всей длины бедра, и бедро выглядит очень широким. Вдоль заднего края бокового мыщелка идет борозда для приема проксимального кончика малоберцовой кости. Подколенная ямка является округлой, мелкой депрессией на поверхности между энтепикондилом и эктепикондилом. Эти два мыщелка разделены глубокой, округлой межмыщелковой бороздой. Поверхности этих двух мыщелков являются морщинистыми, выступают вентрально, и оба сочленяются с большеберцовой костью.

 

Honania complicidentata

Парейазавр Honania complicidentata. A - правое бедро в дорсальном (A1) и вентральном (A2) видах; B - правая большеберцовая кость в заднем (B1) и переднем (B2) видах; C - плюсна или пястная кость в переднем (C1) и заднем (C2) видах

 

Большеберцовая кость Honania complicidentata расширена в проксимальном и в дистальном кончиках, но тело кости относительно сжатое. Кончики были покрыты хрящом. Проксимальная суставная поверхность имеет в медиальное повышение, вероятно, располагавшееся между двумя боковыми мыщелками бедра. На передней стороне, ниже проксимального кончика, заметный коленный гребень простирается продольно вниз до середины тела кости. Сбоку от коленного гребня имеется глубокая вогнутая борозда для сочленения с малоберцовой костью.

 

Метаподии представлены элементом, опознаваемым как пястная кость или плюсна. Проксимальный кончик толстый, а дистальный кончик сжат, его вентральная поверхность немного вогнутая, а дорсальная выпуклая, дистальная суставная поверхность также вогнутая.

 

Характеристики зубов являются общими для всех или для большинства парейазавров, но отсутствие эктепикондилярного отверстия, если оно будет подтверждено, отличало бы Honania от всех других парейазавров; однако, в их обсуждении, Сюй (2015) не сравнивает материал Honania с Sanchuansaurus, рассматривая этот род как синоним Huanghesaurus и Shansisaurus, что не подтверждается материалами. Единственные сопоставимые элементы — это верхняя челюсть и бедро: верхняя челюсть и зубы Honania выглядят идентичными таковым у Sanchuansaurus, и оба бедра выглядят достаточно подобными, но они являются неполными, поэтому, окончательное мнение о синонимии не может быть высказано. Кроме того, Honania является значительно старше, чем другие китайские парейазавры, а парейазавры повсюду в мире демонстрируют значительную эволюцию во времени от Wuchiapingian до Changhsingian, и Honania хорошо отделена от других таксонов в филогенетическом анализе.

 

В целом, зубы, черепной материал и скелет показывают значительные различия между Хонанией и другими китайскими таксонами:

 

  • языковая поверхность коронки зубов дентария является гладкой у Honania, но несет особое треугольное ребро у Shansisaurus (Huanghesaurus);
  • верхнечелюстные зубы менее тесно расположены у Honania, чем у Huanghesaurus;
  • верхнечелюстной вырост имеет бугорок и более крепкий у Shansisaurus, но умеренно развит у Honania;
  • почти все зубы дентария имеют заостренный цингулюм у Honania, в то время как только несколько зубов дентария имеют менее очевидный заостренный цингулюм у Huanghesaurus;
  • задний край лопатки является прямым у Honania, но вогнутым у Huanghesaurus и Shitienfenia;
  • подлопаточная ямка является большой и глубокой у Honania, но маленькой и мелкой у Huanghesaurus и Shitienfenia;
  • плечевая кость менее расширена у Honania, чем у Huanghesaurus и Shitienfenia;
  • энтепикондилярное отверстие отсутствует у Honania, но присутствует у Huanghesaurus;
  • локтевой отросток умеренно развит у Honania, но хорошо развит у Huanghesaurus;
  • подвздошный дорсальный край является немного выпуклым у Honania, но немного вогнутым у Shitienfenia.

 

Синонимы: Tsiyania simplicidentata, Tsiyuania simplicidentata, Taihangshania imperfacta.

 

+ Tsiyuania simplicidentata. Цзиюания простозубая. «Происходящая из графства Цзиюань (Jiyuan, иначе Tsiyuan)». Поздняя пермь (Lopingian), Китай (северо-центральная часть провинции Хэнань, городок Dayu, Хуакэдалян (Huakedaliang). Верхняя формация Шихэцзы (Shihezi)). Описали Liu, Xu, Jia, Pu, и Liu, (2014). Оригинальный материал Tsiyuania в настоящее время утрачен, но для двух зубов измерения были проведены. Эти 2 зуба намного крупнее, чем зубы Honania. Их размеры 13 и 16 мм продольно в ширину, и 21 и 25 мм вертикально в высоту. Края зубов Tsiyuania сильно повреждены, и полная высота и ширина коронок не могут быть измерены точно. Кроме этого, трудно оценить количество зубчиков цингулюма (около 15) и вершинок зуба (более 8). Сейчас эта находка рассматривается как верхнечелюстные зубы парейазавра Хонания.

Наверх Автор:
Админ 23.11.19