Гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae, Lycorhinidae) Часть 2

Продолжение. Начало статьи см. Гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae, Lycorhinidae) Часть 1

 

+ ПОДСЕМ. ГЕТЕРОДОНТОЗАВРИНЫ (Heterodontosaurinae)

 

Ранняя юра, Южная Африка и средняя юра, Южная Америка. Вымершее подсемейство гетеродонтозаврид, ранних птицетазовых динозавров. Эти маленькие ящеры выглядели почти как двуногие гипсилофодонты, но отличались от них примитивной анатомией, структурой черепа и зубами. Наиболее базальным в подсемействе считается ликорин. Гетеродонтозаврины характеризуются высокими кронами своих щечных зубов, больших в высоту, чем в ширину и челюстным суставом, расположенным ниже оси прикуса зубов верхней и нижней челюстей. Пол Серено выделил подсемейство гетеродонтозаврин в результате филогенетического анализа в 2012 году. Все представители подсемейства Heterodontosaurinae обитали на южном материке Гондвана.

 

Abrictosaurus consors

 

 

Abrictosaurus consors

 

+ Abrictosaurus consors. Абриктозавр. “Проснувшийся (бодрствующий) ящер; видовое имя означает компаньон или супруг”. Ранняя юра (Hettangian–Sinemurian), Южная Африка (Капская провинция (Транскей), Фри-Стейт), Лесото (Noosi). Примитивный, небольшой растительноядный гетеродонтозаврид. Название выражает несогласие с предположением, будто гетеродонтозавриды впадали в летнюю спячку в течение ежегодного засушливого сезона, основанным на предполагаемой структуре замены зубов. Абриктозавр был активным круглый год. Длина 0,75–1,2 м, вес не более 12 кг (не 45 кг, как ошибочно указывается в некоторой литературе!). Длина головы около 10 см. Первоначально его описал Талборн в 1974 году под именем Lycorhinus consors.

 

Abrictosaurus consors. Сохранившиеся элементы скелета

 

Abrictosaurus обычно считается наиболее базальным членом семейства гетеродонтозаврид. Он имел щечные зубы с широкими промежутками и низкими кронами, более похожие на зубы других ранних птицетазовых динозавров. Черепная и посткраниальная морфология Abrictosaurus consors является наиболее подобной таковой у Heterodontosaurus tucki.

 

Abrictosaurus consors

 

У найденного первым типового экземпляра абриктозавра из Лесото (Hettangian), клыки отсутствуют, и поэтому он первоначально рассматривался как самка гетеродонтозавра. Однако несросшиеся крестцовые позвонки и короткая морда указывают, что этот экземпляр представлял собой незрелое животное, в то время как второй, более крупный экземпляр Abrictosaurus имеет ясно выраженные клыки. Таким образом, отсутствие клыков указывает скорее на возрастные различия, чем на сексуальный диморфизм.

 

Череп Abrictosaurus consors из ранней юры верхней формации Эллиот Южной Африки. Штриховка показывает поврежденную кость, пунктирные линнии - предполагаемые края; серый тон указывает матрицу.
a - угловая кость; adf - переднее отверстие дентария; aj - сочленовный рубеч скулы; antfo - предглазничная ямка; apmf - переднее предчелюстное отверстие; be - щечная выемка; d - дентарий; d1, d14 - зубы дентария 1, 14; imf - внутреннее челюстное отверстие; j - скула; l -  слезная кость; m - верхняя челюсть; Mc - Меккелев канал; mph - фаланги рук; pap - палпебраль (веко); pd - предентарий; pm - предчелюстная кость; pm1, 3 предчелюстные зубы 1, 3; po - заглазничная кость; pra - предсочленовная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; r - правый; sa - надугловая кость; scr - склеральное кольцо; sp - пластинчатая кость; un - когтевая фаланга

 

Длина черепа составляет 71% длины черепа гетеродонтозавра. Стройное, уплощенное костное веко — палпебраль сочленяется со слезной костью. Нижняя кость щеки (квадратноскуловая кость) и вентральный конец квадратной кости формируют T-образное соединение.

 

Abrictosaurus consors

 

Предчелюстная кость абриктозавра имеет 3 зуба. Первый и самый маленький находится на некотором расстоянии от переднего края предчелюстной кости. Следующие 2 зуба субконические и немного изогнутые. Кроны переходят в корень без какой-либо шейки. 3-й зуб самый большой в предчелюстной кости. На медиальном и дистальном краях зубов зазубрин нет. Форма предчелюстной кости очень подобна таковой у Heterodontosaurus. Между предчелюстной и верхнечелюстной костью, вероятно, присутствовала небольшая диастема. Челюстной сустав расположен ниже зубного ряда.

 

Череп Abrictosaurus consors. Реконструкция черепа на основе NHMUK RU B54. Пунктирные линии - предполагаемые края и швы.
a - угловая кость; adf - переднее отверстие дентария; antfo - предглазничная ямка; apd - сочленовная поверхность предентария; apmf - переднее предчелюстное отверстие; be - щечная выемка; d - дентарий; d1, d14 - зубы дентария 1, 14; de - расширение дентария; en - наружные ноздри; j - скула; l -  слезная кость; m - верхняя челюсть; m14 - верхнечелюстный зуб 14; nf - носовая ямка; pap - палпебраль (веко); pd - предентарий; pm - предчелюстная кость; pm1 - предчелюстный зуб 1; po - заглазничная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость

 

Имелось 14 зубов верхней челюсти (12 из них сохранились). Зубной ряд почти прямой при виде сверху. Кроны зубов в целом листообразные, но демонстрируют слабое развитие медиального гребня. В целом, верхнечелюстные зубы немного выше, чем противоположные им зубы дентария (у эхинодона наоборот). Кроны верхнечелюстных зубов пропорционально очень высоки, их высота в два раза больше ширины. Цингулюм у Abrictosaurus редуцирован и лучше всего заметен у мелких зубов в дистальных концах верхней и нижней челюстей. Зазубренные края крон имеют по 5–6 зубчиков с каждой стороны и простираются только на 25% высоты всей коронки. Имеются заметные грани износа. Есть также бесспорное свидетельство активной замены зубов у Abrictosaurus.

 

	Abrictosaurus consors. (a-d) 3-й, 4-й, 5-й и 11-й щечные зубы	Верхнечелюстные зубы Abrictosaurus consors. Фото(A) и прорисовка (B) замещаемых крон. Штриховка показывает поврежденную кость, пунктирные линнии - предполагаемые края; серый тон указывает матрицу. m11-14 верхнечелюстные зубы 11–14; rc - заменяемые кроны

 

Верхние клыкообразные зубы имели высоту 10,5 мм, нижние достигали 17 мм. Они имели зазубрины только на передней поверхности, тогда как клыки у Lycorhinus и Heterodontosaurus были зазубрены на передней и задней поверхностях.

 

Сочленовная поверхность предентария, как у Heterodontosaurus и Pegomastax является седловидной. Меккелев канал представлен узкой впадиной, идущей сразу над вентральным краем дентария, как у Echinodon, Heterodontosaurus и некоторых других гетеродонтозаврид.

 

Череп Abrictosaurus consors. (А) кости NHMUK RU B54 как они были первоначально опознаны (Thulborn 1974). (B) прорисовка реконструкции черепа (Norman et al. 2011).
a - угловая кость; adi - дугообразная диастема; antfo - предглазничная ямка; d - дентарий; en - наружные ноздри; j - скула; l -  слезная кость; m - верхняя челюсть; or - глазница; pap - палпебраль (веко); pd - предентарий;  pf - префронтальная кость; pm - предчелюстная кость;  q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; scr - склеральное кольцо

 

Дентарий имел 14–15 зубов. Первые два зуба дентария у экземпляра без клыков имеют кроны с атипичной формой. Остальные зубы дентария имеют ромбические кроны. Первые пять зубов дентария расположены с промежутками между ними, остальные зубы и все верхнечелюстные зубы расположены тесно друг к другу или даже соприкасаются. Верхняя половина кроны зубов дентария имеет зазубрины. Как у других гетеродонтозаврид, имелась глубокая щечная выемка дентария.

 

Передние конечности Abrictosaurus consors из ранней юры Южной Африки. Фото (A) и прорисовка (B) правой передней конечности (NHMUK RU B54). Штриховка показывает поврежденную кость, пунктирные линнии - предполагаемые края.
 dc -дистальное запястье; dpc - дельтапекторальный гребнь; fr - фрагмент; h - плечевая кость; mc1-5 - пястные кости 1-5; ph - фаланги пальцев; po - посторбитальная кость; ra - лучевая кость; sk - череп; ul - локтевая кость; ule - локтевое запястье

 

Abrictosaurus consors имел более маленькие и менее мощные передние конечности и кисти рук, чем у гетеродонтозавра. Кроме того, четвертый и пятый палец передней конечности имели на одну фалангу меньше. Пястные кости пропорционально вытянуты относительно костей предплечья и плечевой кости как у Heterodontosaurus. Пястная кость 2 составляет приблизительно 32% длины плечевой кости. Эта же пропорция у гетеродонтозавра — только 27%, и таким образом рука Abrictosaurus является пропорционально более длинной. Длина плечевой кости 50 мм.

 

Подвздошная кость и задняя конечность Abrictosaurus consors. (NHMUK RU B54). Штриховка показывает поврежденную кость, пунктирные линнии - предполагаемые края; серый тон указывает матрицу.
I, III, IV - пальцы I, III, IV; as - таранная кость; at - передний вертел; ca - пяточная кость; fe - бедро; fi - малоберцовая кость; ft - четвертый вертел; gt - больший вертел; il - подвздошная кость; lm - боковая лодыжка; mt1, 4 - плюсны 1, 4; ot - окостеневшие сухожилия; ph - фаланги; poap - поствертлюжный вырост; prap - предвертлюжный вырост; S1, 3 - крестцовые позвонки 1, 3; ti - большеберцовая кость; un - когтевая фаланга

 

Длина бедра (78 мм) составляет 68% от длины бедра у гетеродонтозавра. Длина большеберцовой кости — 100 мм. Большеберцовая и малоберцовая кости не срослись друг с другом и с парой таранная–пяточная кости, как у и всех других базальных орнитисхий. Нет слияния у абриктозавра и в области лодыжки (голеностопного сустава). Стопа менее компактна, чем у гетеродонтозавра. Только пальцы ног I и IV сохраняют полные серии фаланг, которые являются совместимыми с примитивной фаланговой формулой орнитисхий (2–3–4–5–0). Ноги были приспособлены для быстрого бега, хвост крепкий и длинный.

 

Тазовый сустав является полностью открытым, без развития надвертлюжного ободка. Наличие выроста запирателя неизвестно. 5 крестцовых позвонков. Окостеневшие сухожилия, кажется, ограничены спинными и крестцовыми областями позвоночного столба, и ни одно не присутствует в проксимальной части хвоста, делая его гибким.

 

Abrictosaurus consors

 

Аутапоморфии абриктозавра (экземпляр без клыков):

• 2-й и 3-й зубы предчелюстной кости имеют высокие, почти цилиндрические кроны, последний возможно представляет собой редуцированный клык;
• 2-й зуб дентария с полуцилиндрической коронкой также, возможно, представляет редуцированный клык;
• щечные зубы верхней челюсти и дентария с плоскими латеральными и медиальными поверхностями не имеют краевых и медиальных гребней;
• верхнечелюстные зубы в середине зубного ряда имеют глубокие коронки с параллельными сторонами, которые не расширяются к вершине;

 

Abrictosaurus consors

 

Известны остатки от двух особей Abrictosaurus consors: два черепа, один из них в ассоциации с фрагментарным скелетом. После скелета Heterodontosaurus, это второй наиболее полный скелет гетеродонтозаврида. Материал рассматривается как принадлежащий мужской и женской особям или взрослой и незрелой особям. Найденные в Европе некоторые зубы ошибочно приписывались этому роду, но затем выяснилось, что они вообще не принадлежат гетеродонтозавридам.

 

Обнаружен абриктозавр неподалеку от места находки Lycorhinus angustidens. Место обитания абриктозавра — формация Верхняя Эллиот с полузасушливым климатом, песчаными дюнами, временными прудами и озерами, сезонными наводнениями и спорадическими ливнями, которые давали жизнь обильной растительности. В этих же красно-коричневых слоях найдены такие динозавры, как теропод Megapnosaurus, зауроподоморф Massospondylus, а также другие гетеродонтозавриды. Обильны находки наземных крокодиломорфов, цинодонтов, и ранних млекопитающих.

 

Синоним: Lycorhinus consors.

 

 

Geranosaurus atavus

 

+ Geranosaurus atavus. Геранозавр предковый. «Ленивый или журавлиный ящер». Ранняя юра (Sinemurian), Южная Африка (Восточная Капская провинция). Растительноядный двуногий птицетазовый динозавр. Название указывает на строение костей задних конечностей (которые теперь считаются принадлежащими другому животному). Высота 0,5 м, длина 1,2 м, вес около 10 кг.

 

Geranosaurus atavus

 

Описан геранозавр еще в 1911 году Робертом Брумом. Известен по фрагментарным челюстям, предентарию, плохо сохранившимся позвонкам и элементам задних конечностей. Размеры найденных позвонков были слишком велики, чтобы соответствовать небольшому черепу, не меньшие сомнения вызывали остатки конечностей. В результате под названием Geranosaurus atavus были описаны только сохранившиеся челюсти.

 

Geranosaurus atavus

 

Верхняя поверхность клинообразного предентария вогнута, он имеет длину и ширину 12 мм. Наружная и передняя его поверхности острые и он без сомнения поддерживал роговой клюв. Средний вентральный вырост предентария отсутствует. У типового экземпляра геранозавра все зубы повреждены. Левый дентарий сохранил корень переднего клыкообразного зуба и 8 последующих, почти равных по размерам, долотообразных зубов со слабыми гребнями на щечной стороне. У гетеродонтозавра же имелось 11 или 12 зубов, которые увеличивались по размерам по направлению к центру почти прямого зубного ряда. Передние зубы (клыки) были больше всех остальных зубов. Длина зубов 3–4 мм, длина самого первого, клыкообразного — 5 мм. Постклыковая диастема у Geranosaurus atavus отсутствует, и второй зуб примыкает к клыку. Предполагается отсутствие и дугообразной диастемы в верхней челюсти, хотя эта часть не сохранилась. Зубной ряд изогнут в середину.

 

Geranosaurus atavus. Сверху: дорсальный вид на фрагментарные и поврежденные остатки передней части дентария и предентария. Внизу: фрагментарная правая верхняя челюсть со следами предчелюстной кости

 

Клинообразный предентарий, поперечно утолщенный передний конец дентария, клыкообразные передние зубы дентария, отсутствие активной замены зубов позволяют отнести Geranosaurus atavus к семейству гетеродонтозаврид. Как и гетеродонтозавр, Geranosaurus происходит из формации Кларенс (прежде Cave Sandstone) серии Штормберг. Для уверенной диагностики находки ее остатки слишком фрагментарны. Кроме того, голотип был поврежден и частично утрачен.

 

Окаменелости найдены рядом с ископаемыми растениями конопли, которые мог поедать геранозавр. [nomen dubium]

 

 

Lycorhinus angustidens

 

+ Lycorhinus angustidens. Ликорин узкозубый. “Волчья морда; видовое имя означает сжатый зуб”. Ранняя юра (Hettangian–Sinemurian), Южная Африка (Восточная Капская провинция (Транскей), Фри-Стейт). Небольшой травоядный двуногий динозавр. Высота 0,5 м, длина 1,2 м, вес около 10 кг. Длина черепа 14,5 см. Это один из самых крупных гетеродонтозаврид. Первый гетеродонтозаврид, найденный в Южной Африке (Хотон, 1924 г).

 

Lycorhinus angustidens. A - Зуб верхней челюсти, B - Зуб дентария, C - Прорисовка левого дентария голотипа Lycorhinus angustidens

 

Lycorhinus angustidens имел большие острые клыки в обеих челюстях, которыми мог пользоваться для защиты, внутривидовой борьбы, для раскапывания корней. Клыки и зубы очень схожи с таковыми у гетеродонтозавра. Первоначально из-за клыков был классифицирован как цинодонт или млекопитающее, откуда и возникло название; и только в 1962 году опознан в качестве динозавра.

 

Развитые передние конечности использовались для удержания растительной пищи, но не для передвижения.

 

Lycorhinus angustidens. Сохранившиеся элементы черепов

 

Имелась дугообразная диастема для размещения клыкообразного зуба дентария. Небо и зубной ряд предчелюстной кости были расположены ниже верхнечелюстного зубного ряда. Предчелюстная кость имеет 3 зуба, которым предшествует беззубый интервал. У основания 1-го и 2-го зубов предчелюстной кости имеется 2 небольших нервно-сосудистых отверстия. 3-й зуб является большим клыкообразным. Вершина кроны немного загнута, прямой задний киль содержит 5 зазубрин на миллиметр. Верхняя челюсть имела 15 зубов (последний зуб представляет собой очень маленькую рудиментарную крону). Кроны верхнечелюстных зубов почти в 2 раза выше зубов дентария. Зубной ряд у Lycorhinus angustidens немного изогнут.

 

Lycorhinus angustidens. Реконструкция черепа.
 adi - дугообразная диастема; antfo - предглазничная ямка; be - щечная выемка; d - дентарий; d1-3, 15 - зубы дентария
1–3, 15; fo - отверстие; j - скула; m - верхняя челюсть; m1, 14, 15 зубы верхней челюсти 1, 14, 15; nf - носовая ямка; pd - предентарий;
pm - предчелюстная кость; pm1, 3 - зубы предчелюстной кости 1, 3

 

В отличие от Abrictosaurus и Heterodontosaurus предглазничная ямка неглубокая и приподнятый внешний край отделяет ее от предчелюстной кости большим интервалом. Крепкая кость дентария имеет 70 мм длины. Щечная выемка глубокая.

 

Lycorhinus angustidens

 

Перед клыкообразным зубом дентария находится маленький конический или колышкообразный зуб. Клык имеет зазубренный передний и задний киль. Он больше верхнечелюстного клыка и заметно загнут. Между клыком дентария и следующим зубом имеется короткая диастема. Постклыковые зубы тесно расположены, и соседние кроны соприкасаются с некоторым перекрытием. Эти зубы имеют заметную шейку. Наличие базального пояска (цингулюма) неясно.

 

Зубной ряд Lycorhinus angustidens. Косая штриховка показывает грани износа, радиально расходящаяся штриховка показывает сохранившуюся эмаль. С - зубы расположены группами по три штуки, каждая группа немного смещена в пределах челюсти
С - Диаграмма расположения зубов

 

Грани износа зубов у Lycorhinus не образуют единую поверхность и не полностью ориентированы в одной жевательной плоскости. Эмаль на кронах зубов дентария расположена асимметрично, с более толстым слоем на языковой стороне. Всего в дентарии 15 зубов.

 

Lycorhinus angustidens

 

Предентарий у Lycorhinus angustidens не известен, но он может быть скрытым в матрице породы. Очевидно, он имел некоторую подвижность относительно переднего расширенного конца дентария.

 

Блок с окаменелостями Lycorhinus angustidens, Подробно: правая предчелюстная кость и верхняя челюсть. Штриховка означает отломанные участки, пунктирные линии указывают на предполагаемые края, серый тон означает матрицу, розовый тон показывает грани износа.  c - короноид; d - дентарий; d1, d2 -  зубы дентария; l - левый; m - верхняя челюсть; m1, 8 - верхнечелюстные зубы 1, 8; pc - полость пульпы; pm - предчелюстная кость; pm1, 3 - зубы предчелюстной кости 1, 3; r - правый; sa - надугловая кость; wf - грань износа; wfpd - грань износа из клюва предентария; wt - изношенный зуб;  a - угловая кость; emfo - наружная челюстная ямка; imf - внутреннее челюстное отверстие; sp - пластинчатая кость; sym - сращение (симфизис);  adi - дуговидная диастема; aj - сочленовая поверхность для скулы; al - сочленовая поверхность для слезной кости; am14 - альвеола для верхнечелюстного зуба; 14 amap - сочленовая поверхность для верхнечелюстного переднего выроста; antfo - предглазничная ямка; apm - сочленовая поверхность для противоположной предчелюстной кости; arm - восходящая ветвь верхней челюсти; be - щечная выемка; en - наружные ноздри; fo - отверстие; fos - ямка;  lewf - передний край грани износа;   pr - вырост

A - левая премаксилла в медиальном виде; В - левая верхняя челюсть, вид сбоку; С - верхнечелюстные зубы; D - левый дентарий в медиальном виде

 

Тесно расположенные щечные зубы постепенно утончаются в направлении от корня к вершине, но имеют более долотоподобную форму, чем у эхинодона, указывая на несколько иную, возможно более специализированную особенность питания. Структура граней износа показывает возможность поперечного движения челюстей, что характерно для специализированных растительноядных.

 

Lycorhinus angustidens

Ликорин известен по находке изолированного дентария с 11 зубами (голотип) и частичного черепа с верхней и нижней челюстями с зубами, носовой костью. Серия Штормберг, формация Верхняя Эллиот. Синоним: Lycorhinus angusticeps, Lycorhinchus angustridens, Lanasaurus scalpridens, Lycorhinus parvidens.

 

+ Lycorhinus sp. Ликорин. Ранняя юра, Южное Лесото. Маболока (Маблока), формация Кларенс. Найдены остатки от 2 экземпляров: частичный правый дентарий с 11 зубами и сочлененный, но сильно разрушенный частичный череп с ассоциированными позвонками, бедром и неидентифицированными фрагментами костей. Все эти окаменелости подверглись значительному выветриванию и плохо сохранились.

 

Довольно крупный экземпляр. Имеются клыкообразные зубы. Следующий после клыка зуб отделен диастемой. Возможно, перед клыком имелся маленький зуб. В верхней челюсти имеется дугообразная диастема. Щечные зубы имеют долотообразную форму. Описан Порро в 2011 году. Экземпляр показывает наибольшее сходство с родом Lycorhinus, но неполнота находки и плохая сохранность позволяют идентифицировать только как Heterodontisauridae incertae sedis.

 

 

Lanasaurus scalpridens

 

+ Lanasaurus scalpridens. Ланазавр долотозубый. «Шерстяной ящер. Название указывает на профессора Альфреда Уолтера Кромптона, имевшего кличку “Пух” из-за его кучерявых волос». Ранняя юра (поздний Hettangian), Южная Африка (Фри-Стейт, Восточная Капская провинция). Описан Гоу в 1975 году.

 

Lanasaurus scalpridens

 

Длина Lanasaurus scalpridens 1,2 м. Известен по левой верхней челюсти с 12 зубами и второй находке, частичной левой верхней челюсти. Зубы ланазавра затачивались трением друг о друга и их окончания напоминали долото. Новые зубы росли, заменяя за один цикл каждый третий зуб. Верхнечелюстной зубной ряд загнут внутрь по всей длине. Верхнечелюстные зубы в языковом виде имеют задний гребень, который заметно более развит, чем передний гребень. Добавочное отверстие в пределах предглазничной ямки отсутствует.

 

Lanasaurus scalpridens. Верхнечелюстные зубы, медиальный вид. Показан почти полный зубной ряд

 

У Lanasaurus scalpridens имеется две характерные аутапоморфии:

• на дистальном краю коронки зуба имеется заметный гребень, идущий от первого зубчика вниз до пояска (цингулюма);
• зубные ряды верхней челюсти и дентария изогнуты в язычном направлении;

 

Lanasaurus scalpridens. Левая верхняя челюсть

 

Ланазавр найден в том же горизонте, что и ликорин (формация Верхняя Эллиот), но в другой местности. Может оказаться тем же животным, что и ликорин. Рассматривался как младший синоним Lycorhinus angustidens, однако материал голотипов этих двух родов не перекрывается и поэтому данное утверждение не имеет оснований. В последнее время авторы (Porro et al. 2010, Norman et al. 2011) признают его в качестве отдельного рода и вида.

 

 

Heterodontosaurus tucki

 

Heterodontosaurus tucki

 

+ Heterodontosaurus tucki. Гетеродонтозавр Тука. “Ящер с разными зубами; видовое имя в честь G. C. Tuck, менеджера компании Austin Motor Co. Ltd., помогавшего с фондами для экспедиции”. Ранняя юра (Hettangian–Sinemurian), Южная Африка (Капская провинция (Транскей), Фри-Стейт). Название указывает на дифференцированные зубы, неожиданные у птицетазового ящера. В позднем триасе найдены, возможно, принадлежащие ему зубы.

 

Heterodontosaurus tucki

 

Heterodontosaurus tucki — один из самых ранних и примитивных орнитисхий — птицетазовых динозавров. Небольшой легко сложенный двуногий динозавр, самый крупный из семейства Heterodontosauridae. Длина его равнялась 1–1,75 м, высота — 0,45 м, вес 3–10 кг. Найденные экземпляры демонстрируют довольно значительный разброс размеров тела.

 

Heterodontosaurus tucki. Справа положение нижней челюсти во время прикуса и умеренного открытия рта

 

Длина черепа 115 мм, высота 66 мм. Носовая ямка на предчелюстной кости глубокая, в отличие от фаброзавра, у которого она мелкая. Щечная выемка расширяется вперед, на край дугообразной диастемы. На носовых костях расположена срединная ямка (борозда), имеющаяся также у всех других гетеродонтозаврид и у некоторых базальных орнитисхий, таких, как Agilisaurus.

 

Heterodontosaurus tucki

 

 

Череп Heterodontosaurus tucki из ранней юры Южной Африки. Новая реконструкция черепа Пола Серено (склеральные кольца не показаны). Розовый тон указывает грани износа.
a - угловая кость; aantfe - дополнительное предглазничное отверстие; adf - переднее отверстие дентария; adi - дугообразная диастема; antfo - предглазничная ямка; apd - сочленовная поверхность предентария; apmf - переднее предчелюстное отверстие; asaf - переднее надугловое отверстие; be - щечная выемка; bo - основание затылка; bt - базальные бугорки; c - короноид; d - дентарий; d2, d11 - зубы дентария 2, 11; dbo - вырост дентария; eantfe - внешнее предглазничное отверстие; emf - внешнее верхнечелюстное отверстие; emfo - внешняя верхнечелюстная ямка; en - наружные ноздри; f - фронтальная кость; iantfe - внутреннее предглазничное отверстие; j - скула; jfl - скуловая кромка; jh - скуловой рог; l -  слезная кость; lrfo - боковая ретроартикулярная ямка; m - верхняя челюсть; m1, 11 - верхнечелюстные зубы 1, 11; n - носовая кость; nf - назальная ямка; p - теменная кость; pap - палпебраль (веко); pd - предентарий; pm - предчелюстная кость; pm1, 3 - предчелюстные зубы 1, 3; pmfo - проверхнечелюстная ямка; po - заглазничная кость; pof - заглазничная ямка; popr - парокципитальный вырост; prf - префронтальная кость; psaf - заднее надугловое отверстие;  q - квадратная кость; qf - отверстие квадратной кости; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sar - гребень надугловой кости; sq - чешуйчатая кость

 

Надугловая кость развивает две искривленные, подобные полоскам, передних ветви, разделенные узкой расселиной, которая лежит выше неглубокого понижения на боковой поверхности челюсти, образованной угловой костью. Верхняя ветвь надугловой кости, кажется, свободно сшита с верхней частью дентария сразу позади короноидального возвышения; этот остаток внутричелюстного сустава архозавровых ящеров разрешал сгибание в пределах дорсальной части нижней челюсти, которая была связана с очень необычным действием челюсти. Есть два отверстия надугловой кости, переднее и заднее. У гетеродонтозаврид переднее отверстие больше, оно отсутствует у базового орнитисхия фаброзавра, но имеется у некоторых орнитопод, таких, как Hypsilophodon.

 

Heterodontosaurus tucki. Розовым цветом обозначены грани износа
 (А) Верхнее расположение зубов и передняя часть неба в виде снизу, (B) Нижнее расположение зубов, сращение дентария и предентарий в виде сверху, (C) Изношенный зуб дентария, (D) Прикус и износ  зубов верхней челюсти и дентария у Heterodontosaurus tucki.
adi - дугообразная диастема; be - щечная выемка; d - дентарий; d1, 2, 11 - зубы дентария 1, 2, 11; fo - ямка;  m - верхняя челюсть;  m1, 11 - верхнечелюстные зубы 1, 11; pd - предентарий; pm - предчелюстная кость; pm1, 3 - предчелюстные зубы
1, 3; spl - вторичное небо; sym - симфизис; symt - впадина симфизиса; v - сошник

 

Очень прочные челюсти Heterodontosaurus tucki  имели три типа зубов. Предчелюстная кость имела 3 зуба, постепенно увеличивающихся в размерах спереди-назад. Кроны первых двух небольших конических зубов имеют небольшое расширение над корнем (как у Echinodon, Lycorhinus и гетеродонтозаврида из Kayenta). Зазубренностей на них нет. Третий зуб является клыкообразным, более крупным и изогнутым. Его медиальный киль выпуклый, а дистальный почти прямой, зазубренный.

 

Heterodontosaurus tucki

 

В начале верхней челюсти зубы отсутствовали, затем с обеих сторон рта располагались мелкие и острые хватательные резцеподобные зубы, похожие на острые собачьи клыки. Сзади был ряд режущих щечных зубов, вдоль которых могли располагаться защечные мешки. Задние зубы были долотообразными, приспособленными для срезания пищи. Несмотря на длинные клыкообразные зубы, гетеродонтозавр был растительноядным животным, однако клыки в переработке пищи не участвовали. Характер износа зубов показывает, что ящер мог не только производить жевательные движения вверх-вниз как другие ранние орнитисхии, но и отчасти из стороны в сторону.

 

Heterodontosaurus tucki. Часть черепа молодого экземпляра.
 asaf - переднее надугловое отверстие; c - короноид; cp - вырост короноида; d - дентарий; d7, 11 - зубы дентария 7, 11; ec - эктоптеригоид; jf - кромка скулы; m - верхняя челюсть; m8, 11 - зубы верхней челюсти 8, 11; mpcf - мезиальная ямка парацингулюма; pri - первичный гребень; sa - надугловая кость; wf - грань износа

 

Всего верхняя челюсть имела 11 или 12 зубов. Грани износа щечных зубов, хоть и выровнены, но не образуют сплошной жевательной поверхности. Необычной особенностью щечных зубов является простирающаяся в крону полость пульпы, что заметно на гранях износа. У птицетазовых динозавров обычно эта полость закрывается при созревании зубов и ограничивается корнем. Вторая необычная особенность щечных зубов — округлый дистальный кончик корня. Корни большинства птицетазовых динозавров имеют более суженные (заостренные) кончики.

 

Heterodontosaurus tucki

 

На нижней челюсти у Heterodontosaurus tucki  была предзубная кость, поддерживавшая роговой клюв, как у всех птицетазовых динозавров. Предентарий выглядит треугольным при виде сбоку и сверху.

 

Heterodontosaurus tucki

 

Перед клыком дентария нет никакого рудиментарного зуба (в отличие от Echinodon и Lycorhinus). Медиальные и дистальные кили клыкообразного зуба являются зазубренными, но зубцы имеются только на верхней половине зуба. Нижние клыки больше верхних. Следующий после клыка зуб маленький и отделен от него диастемой. Самые высокие зубы дентария расположены в середине зубного ряда. Всего в дентарии 11–12 зубов. Поскольку у молодой особи найдено всего 7 зубов, их количество, очевидно, увеличивалось с возрастом. Из пяти известных экземпляров только один демонстрирует однозначное присутствие заменяемых зубов.

 

Heterodontosaurus tucki. Желтый тон показывает дополнительные поверхности износа.
aws - дополнительные поверхности износа; be - щечная выемка; d - дентарий; d5, 8, 11 - зубы дентария 5, 8, 11; m - верхняя челюсть;  m5, 8, 11  - верхнечелюстные зубы 5, 8, 11; pc - полость пульпы; wf - грани износа

 

Найден также череп гетеродонтозавра без клыков. Предполагается, что он принадлежал самке того же вида или молодому животному. Считается, что клыкообразные зубы имелись только у зрелых самцов и использовались для внутривидовых сражений, гендерного распознавания и социального ранжирования.

 

Замена зубов у гетеродонтозавра была спорадической и медленной по сравнению с другими травоядными динозаврами, включая других гетеродонтозаврид.

 

Heterodontosaurus tucki. Тазовые кости

 

 

Heterodontosaurus tucki. Сочлененные позвонки, вид сбоку.  A: C1-9; B: D1-12; C: крестец, контуры позвонков 2-5 взяты из рентгенограммы; D-F: хвостовые (с шевронами): D: CA1-2; E: CA3-12 и F: ~CA19-34

 

Имеется 9 шейных позвонков, 12 спинных, 6 крестцовых и более 34 хвостовых позвонков (полная длина хвоста неизвестна, ожидаемое количество 49–50 шт.). Окостеневшие сухожилия имеются в спинных и крестцовых позвонках в виде стержней, расположенных между поперечными отростками и невральными шипами позвонков, но в хвостовых позвонках они отсутствуют, оставляя хвост полностью гибким. Эти идущие по позвоночнику жесткие обызвествленные сухожилия, удерживали нижнюю часть спины и начало основания хвоста прямыми.

 

Heterodontosaurus tucki

 

В плечевом поясе лопатка немного более длинная, чем плечевая кость, как у Abrictosaurus, и более вытянутая, чем таковые у других малых основных птицетазовых, включая Agilisaurus, Hexinlusaurus, Othnielosaurus, Hypsilophodon, и Psittacosaurus. Окостеневшие грудные ребра и межреберные пластины у гетеродонтозавра отсутствуют.

 

Heterodontosaurus tucki

 

При кормлении Heterodontosaurus tucki  мог опускаться на все четыре ноги. Передние конечности гетеродонтозавра специализированы, они очень длинные, приспособленные для схватывания, а не для поддержки веса тела и не слишком подходят для передвижения. С помощью этих больших пятипалых передних лап с длинными пальцами ящер мог искать и выкапывать пищу. Такие передние конечности утрачены большинством птицетазовых.

 

Конечности Heterodontosaurus tucki. Реконструкция основана на взрослом скелете (SAM-PK-K1332). Правое предплечье, запястье и кисть руки (A), правые дистальные предплюсны и стопа (B) и правое запястье (C) в виде сверху.

 I-V - пальцы I-V; ce - центральные кости; dc1-5 - дистальные запястья 1–5; dt3, 4 - дистальные предплюсны 3, 4; fo - отверстие; mc1, 4, 5 - пястные кости 1, 4, 5; mt1-4 - плюсны 1–4; ol - локтевой отросток; ph - фаланга; pi - гороховидная кость; ra - лучевая кость; rae - лучевое запястье; ul - локтевая кость; ule - локтевое запястье; un - когтевая фаланга

 

 Ранее предполагалось, что 2 пальца, возможно, были противопоставленными, однако это не нашло подтверждения (Серено, 2012). Палец III является самым длинным, как у базальных орнитисхий, таких как Fabrosaurus и Hypsilophodon. Фаланговая формула 2-3-4-3-2.

 

Передняя конечность Heterodontosaurus tucki. Предплечье, запястье и кисть руки взрослого скелета (SAM-PK-K1332). Фотография (A) и прорисовка (B) правой лучевой кости, локтевой кости, запястья и кисти руки в виде сверху.
Штриховка показывает поврежденную кость, пунктирные линнии - предполагаемые края; серый тон указывает матрицу.
I-IV - пальцы I-IV; ce - центральная кость; dc1, 4  - дистальные запястья 1, 4; ded - дорсальное углубление разгибателя; dip - дорсальный межмыщелковый вырост; he - пятка; mc1, 4 - пястные кости 1, 4; ol - локтевой отросток; ph - фаланга; pi - гороховидная кость; ra - лучевая кость; rae - лучевое запястье; ul - локтевая кость; ule - локтевое запястье; un - когтевая фаланга

 

Запястье состоит из 9 костей. Проксимальный ряд состоит из лучевого запястья, локтевого запястья и гороховидной кости, дистальный ряд имеет кистевую кость для каждой из пяти пястных костей. Пястные кости 1–4 имеют квадратные основы, которые граничат друг с другом, поразительное подобие состоянию, отмеченному у примитивных теропод, таких как Herrerasaurus и Eodromaeus. Abrictosaurus и гетеродонтозаврид из Kayenta, кажется, демонстрируют подобные состояния пястной кости, которые могут быть характерными для гетеродонтозаврид в целом. Модифицированные запястья, сустав руки и структура когтей позволяли им выкапывать клубни и разрывать корни растений.

 

Heterodontosaurus tucki

 

Стопа Heterodontosaurus tucki. Фотография (А) и прорисовка (В) правой стопы.
I-IV - пальцы I-IV; ded - дорсальное углубление разгибателя; dip - дорсальный межмыщелковый вырост; dt3, 4 - дистальные предплюсны 3, 4; fo - отверстие; mt1-4 - плюсны 1-4; un - когтевая фаланга

 

Гетеродонтозавр был легким и грациозным, быстро бегающим динозавром, о чем говорят кости его задних ног, имевших по три пальца. В задних конечностях большеберцовая кость, малоберцовая кость, таранная и пяточная кости срослись вместе в тибиотарзус (тибиофибулотарзус), как у Tianyulong, однако швы еще остаются заметными. Присутствует заметный гребень малоберцовый кости, подобный тому, что был у теропод и птиц. Имелось только две дистальные предплюсны (Серено), что обычно для птицетазовых динозавров. Однако, по другой интерпретации, дистальных предплюсен было три (Санта Люка, Галтон). Плюсна III является самой длинной и самой крепкой, а плюсна I подобна щепке, достигает только 66% длины от третьей плюсны, что обычно для основных орнитопод. Фаланговая формула для стопы 2-3-4-5-0. Когтевая фаланга пальца III самая длинная. Все когтевые фаланги сужающиеся и заостренные.

 

Heterodontosaurus tucki

 

 

Heterodontosaurus tucki

 

Характерные особенности гетеродонтозавра:

• 21 предкрестцовый позвонок;
• 6 сросшихся крестцовых позвонков;
• плечевая кость с большим дельтапекторальным гребнем;
• Подвздошная кость с узкой вертикальной гранью на седалищном стебельке, который напоминает антивертел у авиан;
• дистальные предплюсны 1–3 сросшиеся с проксимальными кончиками их плюсен;
• плюсны I-IV, сросшиеся вместе;
• отсутствует отверстие скапулокоракоида;
• присутствуют плечевые надмыщелки;
• дистальное расширение подвздошного предвертлюжного выроста имеет форму лепестка;
• седалищный стебелек, узкий, столбчатый;
• грудная пластина имеет отверстие;
• почти равные пальцы кисти II и III;

 

Heterodontosaurus tucki. Наиболее полная находка скелета

 

Окаменелости Heterodontosaurus tucki  найдены Робертом Брумом еще до 1913 года в формациях Кларенс и Верхняя Эллиот. Описан Кромптоном и Черигом в 1962 г.

 

Известен по довольно полному материалу от целого ряда экземпляров, взрослых и молодых, включая 2 полных черепа, один из которых ассоциирован с полным скелетом. Синонимы: Heterosaurus, Lycorhinus tucki.

 

 

Manidens condorensis

 

+ Manidens condorensis. Маниденс кондорский. «Зуб похожий на руку, название указывает на форму задних нижних зубов, напоминающих руку из-за множества вертикальных ребер; видовое имя от названия деревни Cerro Condor». Средняя юра (Bajocian), Аргентина (Центральная Патагония (провинция Чубут)). Полная длина 50–75 см, что подтверждает небольшой размер базовых гетеродонтозаврид. Высота 30 см, вес не более 3–5 кг. Является единственным диагностированным орнитисхием из юры Южной Америки. Развитые особенности анатомии Manidens condorensis указывают на его принадлежность семейству гетеродонтозаврид.

 

Manidens condorensis

 

Морда  у маниденса была пропорционально короче, чем у Heterodontosaurus. Длина черепа 75 мм. Глазницы круглые и очень большие. Дугообразная диастема присутствовала между предчелюстной костью и верхней челюстью, давая место для размещения клыкообразного зуба дентария. Формы заглазничной кости, скулы, нижней кости щеки (квадратноскуловой кости) и квадратной кости показывает особенности, существующие у Heterodontosaurus, большинство которых плохо известно у других гетеродонтозавридах. Тело квадратной кости значительно более крепкое, чем у гетеродонтозавра. Заглазничная кость имеет особенно глубокую заднюю ветвь и наиболее схожа с таковой у Pegomastax africanus. Ямка заглазничной кости хорошо развита, как у Heterodontosaurus. Предглазничная ямка очень маленькая.

 

Череп Manidens condorensis. А - реконструкция Pol et al. (2011), В - реконструкция Sereno (2012).
a - угловая кость; antfo - предглазничная ямка; asaf - переднее надугловое отверстие; be - щечная выемка; bo - основание затылка; bt - базальные бугорки; d - дентарий; d1, 2, 11 - зубы дентария 1, 2, 11; emfo - внешняя верхнечелюстная ямка;f - фронтальная кость; gl - гленоид; gr - борозда; j - скула; jfl - скуловая кромка; jh -скуловой рог; m - верхняя челюсть;  m1, 11 - верхнечелюстные зубы 1, 11; n - носовая кость; pd - предентарий; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pof - заглазничная ямка;  popr - парокципитальный вырост; q - квадратная кость;  qj - квадратноскуловая кость; ri - гребень; sa - надугловая кость; sq - чешуйчатая кость

 

Носовые кости плоские и постепенно расширяются кзади. Левые и правые носовые и лобные кости срастались по средней линии без видимого шва, что говорит о взрослой форме экземпляра. Это же подтверждают и невральные арки предкрестцовых позвонков, сросшиеся с соответствующими центросомами.

 

Зубы Manidens condorensis

 

Наличие задних зубов дентария с высокими кронами, но не имеющих обширных граней износа предполагают, что эта форма представляет собой промежуточную стадию от замечательных адаптаций к растительной пище, описанную для гетеродонтозавра, к более универсальному типу питания поздних гетеродонтозаврид. Отсутствие граней износа предполагает другой тип движения челюстей и, возможно, большее смещение диеты в сторону всеядности. Это означает уменьшение специализации. Все поздние гетеродонтозавриды имели более универсальное строение.

 

Расположение зубов у Manidens condorensis имеет такие особенности, как асимметрично расположенные зубчики у задних зубов и средне выступающие зубчики у самых задних зубов.

 

Manidens condorensis

 

Многие особенности нижней челюсти присутствуют и у других гетеродонтозаврид, включая глубокую щечную выемку, заметный короноидальный вырост, внешнюю челюстную ямку, увеличенное переднее отверстие надугловой кости и нервно-сосудистую борозду. Щечная выемка отделена от большой предглазничной ямки горизонтальным гребнем, который становится более заметным кзади. Эта выемка развита сильнее, чем у Echinodon, Tianyulong и Fruitadens, но похожа на таковую у Lycorhinus и Heterodontosaurus. Внешнее челюстное отверстие закрыто. Длина нижней челюсти (с учетом предентария) — 73 мм, почти как у Fruitadens.

 

Детали анатомического строения черепа и зубов Manidens condorensis.
a - фотографии сохраненных черепных и челюстных элементов голотипа, добавленные к его реконструкции; b - реконструкция черепа и нижняя челюсти в виде сбоку; c - фотография правой нижней челюсти и связанных с ней элементов голотипа; d - интерпретация рисунка правой нижней челюсти (правая верхняя челюсть, левая нижняя челюсть и другие кости, затенены серым); e-h - изображения от электронного микроскопа заднего челюстного зуба в медиальном (e) и щечном (f-i) видах;
ad - мезиально смещенный самый передний зубчик; afo - предглазничная ямка; an - угловая кость; at - передний зуб левого дентария; ca - клык; cr - мелкие зазубренности; d - дентарий; dc - зубчики; dv - спинной позвонок; f - лобная кость; g - ямка гленоида; jb - скуловой вырост; m - верхняя челюсть; mc - мезиальная полость; n - носовая кость; po - заглазничная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; sa - надугловая кость; saf - переднее отверстие надугловой кости

 

В нижней челюсти не имеется никакого внешнего челюстного отверстия, в отличие от ситуации у Heterodontosaurus и Tianyulong и большинства других основных птицетазовых, но подобно абриктозавру, сцелидозавру и более развитым цераподам. Дентарий крепкий и глубокий по сравнению с другими гетеродонтозавридами. Клыкообразный зуб крепкий, изогнутый и заостренный, но не имеет краевых зубчиков, как фруитаденс. Первые 3 послеклыковых зуба очень маленькие и разделены промежутками. Кроны зубов более высокие, чем широкие, имеют хорошо развитые зубчики. Каждая крона несет мезиальную бороздку, ограниченную двумя ребрами. В этой бороздке размещается дистальный край предыдущего зуба, как в тесно упакованных зубных батареях более развитых орнитисхий.

 

Фрагментарный череп Manidens condorensis.
a - угловая кость; d - дентарий;  d1, 3 - зубы дентария 1, 3; dv - спинной позвонок; gl - гленоид; m - верхняя челюсть;
prap -  предвертлюжный вырост; sa - надугловая кость

 

В верхней челюсти и дентарии у Manidens condorensis имеется по 11 зубов. Между клыкообразными и последующими зубами имеются диастемы.

 

Форма шейных позвонков указывает, что шея была S-образно изогнута. Средние и задние спинные позвонки больше напоминают Tianyulong, чем Heterodontosaurus. Тазовый пояс имеет полностью открытый тазовый сустав. 6 крестцовых позвонков.

 

Сохранившиеся части скелета Manidens condorensis

 

Manidens condorensis имеет следующие развитые уникальные характеристики (аутапоморфии):

• отсутствует внешнее челюстное отверстие;
• мелкие зубчики на краях отдельных зазубрин;
• базальный зубец на медиальном краю на некоторых коронках дентария;
• медиальный зазубренный край составляет приметно 60% от длины дистального края;
• задние зубы с асимметричным расположением зубчиков и со средней вогнутостью, в которой размещается дистальный край предыдущего зуба;
• скула с сильно развитым, дорсально расположенным боковым выростом;

 

Место находки Manidens condorensis

 

В средней юре в Патагонии бродили гигантские травоядные динозавры, питавшиеся различными растениями, в том числе и высоко расположенными ветвями хвойных деревьев, а в чащобах таились внушающие страх хищники, поджидающие свою добычу. Гигантские четвероногие ящеры зауроподы и двуногие хищные динозавры тероподы относились к группе ящеротазовых динозавров, а птицетазовые средней юры Южной Америки были известны прежде только по находками изолированных зубов. Найденные окаменелости орнитисхия Manidens condorensis теперь значительно дополняют общую картину мелкими травоядными динозаврами и подтверждают распространение семейства гетеродонтозаврид в Гондване.

 

Сохранившиеся элементы Manidens condorensis. Реконструкция контура скелета.
a - тазовый пояс; b - схематический рисунок тазового пояса; c - спинные позвонки; d - шейные позвонки; e - квадратная кость, вид спереди; f - височные и затылочные элементы черепа; g - схематический рисунок височной и затылочной области
il - подвздошная кость; is - седалищная кость; j - скула; or - затылочная область черепной крышки; pb - лобковая кость; po - заглазничная кость; pod - посторбитальное углубление; pp - предвертлюжный вырост; sq - боковая полка чешуйчатой кости.
Штриховка указывает на отломанные поверхности, точечная залива - остатки породы

 

Находка маниденса включает хорошо сохранившиеся черепные, челюстные и посткраниальные остатки, в той же местности найдены изолированные зубы. Известно, по меньшей мере, 6 экземпляров. Геологические слои, в которых были обнаружены ископаемые (формация Canadon Asfalto), датируются средней юрой (Aalenian–ранний Bathonian). В этих обнажениях, оставленных древним озером, найдено немало других важных окаменелостей — черепах, ящериц, крокодилов, мелких млекопитающих и птерозавров, в том числе таких динозавров, как Condorraptor, Patagosaurus и Piatnitzkysaurus.

 

Pegomastax africanus

 

Pegomastax africanus

 

+ Pegomastax africanus. Пегомастакс африканский. «Крепкая челюсть». Ранняя юра (Hettangian–Sinemurian), Южная Африка (Капская провинция (Транскей)). Двуногий мелкий птицетазовый растительноядный динозавр. Длина 60 см, вес около 7 кг. Длина черепа 50 мм, высота клыков 8 мм. Pegomastax отличается от других гетеродонтозаврид некоторыми особенностями строения черепа.

 

Pegomastax africanus

 

 

Нижняя челюсть Pegomastax africanus.
adf - переднее отверстие дентария;  apd - сочленовная поверхность предентария; be - щечная выемка; d - дентарий; d1, 2, 11 - зубы дентария 1, 2, 11; emf - внешнее верхнечелюстное отверстие; pd - предентарий; pri - первичный гребень

 

Нижняя челюсть Pegomastax africanus была крепкой, с коротким клювом. Предентарий имеет клиновидную форму и его верхний край составляет только 70% от высоты (глубины) этой кости. У гетеродонтозавра имеется обратное соотношение размеров. Ряд отверстий идет параллельно дорсальному краю предентария. Большая глубина предентария указывает на наличие попугаеподобного клюва, приспособленного для подрезания растительности. Кроме того, сустав предентария, возможно, был подвижным.

 

Pegomastax africanus

 

Частичный череп Pegomastax africanus. Фотография (А) и прорисовка (В).
adf - переднее отверстие дентария;  apd - сочленовная поверхность предентария; cp - выступ короноида; d - дентарий; d1, 2, 8, 11  - зубы дентария 1, 2, 8, 11 di - диастема; l - левый; Mc - Меккелев канал; pd - предентарий; po - заглазничная кость;
pr - задняя ветвь; pra - предсочленовная кость; r - правый; rt - замещающий зуб; sym - симфизис; t - зуб; vr - вентральная ветвь

 

Дентарий пегомастакса имеет глубокую щечную выемку. Небольшое переднее отверстие дентария имеется у его переднего края, но оно не связано с отпечатком сосуда, как у Echinodon и Fruitadens. Меккелев канал представлен в виде узкой впадины сразу над вентральным краем дентария, как у других гетеродонтозаврид.

 

	Pegomastax africanus. Зубы дентария. be - щечная выемка; d - дентарий; d7, 11  - зубы дентария 7, 11; l - левый; pri - первичный гребень; rt - замещающий зуб	Зубы дентария Pegomastax africanus.  be - щечная выемка; d1, 2, 5–8 - зубы дентария 1, 2 5–8; wf - грани износа

 

Щечные зубы имеют треугольные кроны при виде сбоку. Слабые грани износа на щечных зубах показывают, что клыки не применялись для добычи пищи. Всего дентарий содержит 11 зубов. Клыкообразный зуб имеет прямые медиальный и дистальный кили, первый из них с зазубринами. Отсутствие какого-либо изгиба клыка контрастирует с его состоянием у большинства других гетеродонтозаврид, включая Lycorhinus, Abrictosaurus и Heterodontosaurus. Между клыком и маленьким вторым зубом дентария имеется значительная диастема. Все кроны дентария асимметричны и имеют некоторое сужение у основания. Кроны зубов несколько накладываются друг на друга, что является обычным для птицетазовых динозавров. Их широкие, почти плоские поверхности износа с языковой стороны соединяются, чтобы образовать почти непрерывную поверхность резания. У Pegomastax africanus имеются следы замены зубов.

 

Pegomastax africanus

 

 

Pegomastax africanus. Реконструкция

 

Pegomastax africanus, птицетазовый динозавр из семейства гетеродонтозаврид имеет следующие аутапоморфии:

• пропорционально глубокий предентарий;
• верхний край предентария наклонен по углом около 45º;
• слегка вогнутые зазубренные края крон;

 

Pegomastax africanus. Слева: Нижняя челюсть, справа: Реконструкция скелета

 

Известен частичный череп, включающий заглазничную кость, оба дентария и предентарий. Окаменелости найдены еще экспедицией 1967–68 годов возле селения Voyizane (Voisana) в красных слоях геологической формации Верхняя Эллиот, недалеко от той местности, где был найден Heterodontosaurus tucki.

 

+ Dianchungosaurus lufengensis. Ранняя юра, Китай (Юннань). Фрагментарный череп. Рассматривался как гетеродонтозаврид, но сейчас считается химерой из остатков базального прозауропода и мезоэукрокодила.