Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (9- Ботродендроны)

+3.13. СЕМ. БОТРОДЕНДРОНЫ (Bothrodendraceae)

Поздний девон–поздний средний карбон (Pennsylvanian), некоторые представители дожили до поздней перми; Северная Америка, Европа, Ангарида, Северная Африка, Азия. Древовидные, обильно ветвящиеся растения. Общим видом были несколько похожи на лепидодендроны, но отличны от них по морфологическому строению.

По происхождению ботродендроны древнее лепидодендронов, их корни уходят в поздний девон. Максимальное развитие получили в раннем карбоне. Поверхность ствола гладкая, покрытая мелкими, спирально расположенными листовыми рубцами, сидящими непосредственно на коре, без листовых подушек. Рубец имеет след сосуда и парихны, над ним видна ямка лигулы.

Bothrodendron minutifolium

+ Bothrodendron. Ботродендрон. «Ботрос — яма, дендрон — дерево». Карбон (Mississippian–средний Pennsylvanian), Северная Америка, Европа, Северная Африка, Азия. Древовидный плаун, представлял собой крупные деревья высотой 10–25 м с многократно разветвленной, как у лепидодендронов, верхушкой, образующей крону, и с дихотомирующим основанием. Диаметр ствола у основания 60­–70 см. Главное различие между этими растениями заключалось в морфологии коры, на которой, как на стволе сигиллярий, рубцы сидели заподлицо непосредственно на гладкой (слегка морщинистой) поверхности, без признаков листовых подушек, которые обнаруживаются, однако, на молодых побегах ботродендрона. Очевидно, листовые подушки уплощаются вплоть до полного исчезновения по мере вторичного роста растения. Находки его нечастые.

Кора гладкая, покрытая мелкими, отстоящими, спирально или псевдомутовчато расположенными листовыми рубцами округлой или поперечно-овальной формы. На листовом рубце имеются выходы двух парихн. Над листовыми рубцами находится рубчик от входа в язычковую камеру. Листовые рубцы рано сглаживаются и на старых стволах малозаметны; кора у таких стволов имеет шагреневую поверхность. На конечных молодых веточках листовые рубцы сближены между собой и сидят на приподнятых частях коры типа листовых подушек, которые на более старых ветвях становятся незаметными.

Карбоновый лес с ботродендронами

Язычковые микрофиллы узкие и достигают длины 25 см. Молодые дихотомические облиственные ветви густо покрыты линейно-ланцетными однососудистыми филлоидами длиной около 0,5 см, малостойкими, легко опадающими.

Строение стробилов аналогично строению их у лепидодендрона. Спорангии сидят на осевой стороне спорофиллов у которых дистальная пластина значительно удлинена. Внутри мегаспоры формируется женский гаметофит, выступающий из оболочки споры и заключающий несколько полостей, которые соответствуют архегональным полостям. Двухспоровые спороносные шишки, известные под названием Bothrostrobus и Bothrodendrostrobus, более удлинены, чем стробилы лепидодендронов. В мегаспорангиях, расположенных ближе к основанию спорофилла, находилось от 4 до 20 мегаспор.

Строение стигмарий отличается от таковой у лепидодендронов и сигиллярий за счет развития метаксилемы, направленной от периферии к центру.

Bothrodendron

У ботродендрона на диаметрально противоположных сторонах ствола имелось по ряду больших овальных рубцов до 10 см в диаметре, оставшиеся от опадания нижних боковых ветвей. Даже тонкие боковые ветви имели весьма широкое крепление к стволу, что демонстрируется большими эллиптическими следами. Первые боковые ветви появляются на стволе с высоты 5 м. Сама ветвь имела длину около 1 метра и максимальный диаметр 5 см.

Декортифицированные (обескоренные) стволы идентифицированы как Knorria acicularis. Облиственные ветви с мелкими листочками известны под названием Lycopodites carbonaceus, спороносные шишки — Bothrostrobus olryi. Женский гаметофит формируется в мегаспоре, известной под названием Setosisporites.

Bothrodendron circulare

+ B. circulare. Ботродендрон округлый. Ранний карбон (Serpukhovian), Южный Китай (Гуандун), Северный Китай (Нинся-Хуэйский автономный район), Центральный Китай (Хэнань).

Bothrodendron deperetii (kidstoni). L - лигула, Str - бороздки, cf - листовой рубец, cv - след сосуда

+ B. deperetii. Ботродендрон Депере. «Французский палеонтолог Charles Deperet». Ранний карбон (Visean), Франция, Англия, Шотландия, Ливия, Сахара. Кора гладкая. Листовые рубцы расположены по спирали на стебле на расстоянии 10 мм друг от друга. Они слегка приподняты над поверхностью, овальные, длиной 2–3 мм и шириной 4 мм. В нижней половине расположены три сосудистых следа, часто неясные. Ямка лигулы расположена сразу над краем рубца, на расстоянии 1–2 мм от него, но она тоже не всегда различима. Мелкие продольные полоски орнаментируют стебель. В области сразу под рубцом они плохо различимы. От боковых углов листовых рубцов могут отходить короткие понижающиеся линии. Синоним: Bothrodendron kidstoni, Bothrodendron depretii.

+ B. flabellatum. Ранний карбон (поздний Visean–средний Bashkirian), Китай (Хэнань).

Bothrodendron kuianum

+ B. kuianum. Поздний карбон, Китай (Нинся-Хуэйский автономный район).

Bothrodendron majus

+ B. majus. Ботродендрон большой. Поздний карбон, Северная Америка, Европа.

Bothrodendron minutifolium

Bothrodendron minutifolium

Bothrodendron minutifolium

+ B. minutifolium. Ботродендрон мелколистый. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс, Кентукки), Великобритания, Франция, Бельгия, Голландия, Германия, Украина (Донецк). Самый распространенный вид рода. Отличается от лепидодендрона мелкими следами листьев. Овальные листовые рубцы вытянуты горизонтально и лигула несколько отдалена от рубца. Поверхность стебля разделена на небольшие области тонкими, нерегулярными волнистыми горизонтальными бороздками и гофрами. Тонкие терминальные молодые побеги были покрыты приподнятыми листовыми подушками, как у лепидодендрона. В нижних частях этих побегов узкие полоски коры разделяют подушки. Выше они тесно смыкаются, а концы побегов облиственны и никакие подушки уже не видны. Имеет много групп устьиц, расположенных горизонтальными полосами.

Bothrodendron mundum. Справа - поперечное сечение спорангия

+ B. mundum. Ботродендрон мировой. Карбон, Великобритания, Франция. В мегаспорангии обычно содержится четыре споры, но их число может быть больше, до семи штук.

Bothrodendron punctatum. A - реконструкция дерева, B - строение боковой ветви, C - отпечатки листовых рубцов на коре

Bothrodendron punctatum

+ В. punctatum. Ботродендрон пунктирный. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Северная Америка (Пенсильвания), Канада, Великобритания (Йоркшир, Дарем, Эйршир), Бельгия, Северная Франция, Германия, Украина (Донецк). Древовидный плаун высотой 25 м. Второй по распространенности вид рода после Bothrodendron minutifolium. Первое ветвление происходило, когда ствол достигал высоты 5 м. Имеет расположенные по спирали овальные листовые рубцы до 1–2 мм длины с хорошо видимой ямкой лигулы, граничащей с верхушкой рубца на расстоянии 1 мм от него. Поверхность ствола покрыта тонкими извилистыми вертикальными бороздками. Часто обнаруживается со следами боковых ветвей типа Ulodendron. Боковые ветви несли верхушечные стробилы и были опадающими. Они достигали максимальной длины в 1 м и становились все меньше и теснее расположенными по мере увеличения высоты ствола. Рубцы от ветвей не были искажены вторичным ростом ствола, что означает, что эти ветви оставались прикрепленными, пока дерево не достигало пределов своего роста. Этот вид мог быть локально доминирующим в местах с наиболее подходящими условиями. Он предпочитал среды, переходные между обломочными и торфяными болотными условиями. Области обитания Bothrodendron punctatum были ограничены низкими прибрежными территориями центральной и восточной Евроамерики и он отсутствовал во внутренних бассейнах и даже на слегка возвышенных территориях, таких как Верхняя Силезия или Рур. Синоним: Ulodendron schlegelii.

Bothrodendron reticulatum

+ B. reticulatum. Ботродендрон сетчатый. Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Китай (Чжэцзян). На стебле имеются шрамы от опавших ветвей.

Bothrodendron ruchengense

+ B. ruchengense. Ранний карбон (Visean), Китай (Хунань, Гуандун, Ганьсу).

+ B. wardiense. «Сланцы Wardie». Ранний карбон, Шотландия. Ямка лигулы отстоит на 1 мм от листового рубца. Синоним: Bothrodendron wukianum.

+ B. wiikianum. Ранний карбон, Англия, Шотландия. Ямка лигулы прилегает к листовому рубцу. Листовые рубцы маленькие, удалены друг от друга, поперечно-овальные. Изменяются в размере соответственно возрасту ветви, достигая в диаметре 1–3,5 мм. В нижнем поле листового рубца расположены три точечных сосудистых следа. Поверхность коры между листовыми рубцами имеет вертикальную нерегулярную полосчатость, которая отсутствует сразу под рубцом.

Tundrodendron petschorense

+ Tundrodendron petschorense. Тундродендрон печорский. «Дерево из тундры». Поздняя пермь (Lopingian), Россия (Печора). Древовидные растения. Кора тонко-морщинистая или почти гладкая. Листовые рубцы мелкие, округлые или поперечно-овальные, слегка приподнятые в средней части; расположены непосредственно на коре, без листовых подушек. В центре листового рубца находится углубление, соответствующее рубчику выхода проводящего пучка, в котором иногда наблюдаются тонкий канальчик или ямка. Рубчиков лигулы не установлено. Синоним: Bothrodendron petschorense, Tundrodendron tatarica.

Eskdalia. Слева: Af - ложный листовой рубец, C - листовая подушка, Cv - след сосуда, Str - бороздки; справа - листовая подушка в разрезе: LF - лист, LP - ямка лигулы, H - пятка

+ Eskdalia. Эскдалия. «г. Eskdale». Ранний карбон (Visean), Евроамерика, Ангарида, Северная Африка. Язычковый тонкоствольный редковетвящийся плаун с расширенными листовыми рубцами, часто с заметным килем в нижней части. Ветви несут округло-овальные или сердцевидные листовые рубцы, располагающиеся по низкой спирали, имеющей различный угол наклона. Рубцы уплощенные, слабовыпуклые, длина в полтора раза больше ширины. Листовая пластинка отходила от верхней части рубца; при ее отделении мог образовываться ложный подковообразный листовой рубец. Лигульная ямка располагается у верхнего края рубца, иногда имеет вид гребня. У некоторых видов подушки могут иметь крылья, пятку и структуры подлистового пузыря. Для некоторых видов характерно образование листовых бугорков. По центру листового рубца имеется след единственного сосудика. Парихн нет. Устьица не найдены. Синоним: Porodendron.

Eskdalia africana

+ E. africana. Эскдалия африканская. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Северная Африка.

Eskdalia fimbriophylla. Mississippian

+ E. fimbriophylla. Эскдалия бахромчатая. Ранний карбон (Visean), Великобритания. Листовые рубцы от 2 мм в длину и 1,2 мм в ширину. Листовые рубцы имеют крылья и пятку. Листья были постоянными, крупными, заостренными и бахромчатыми по краям.

Eskdalia igrischense

+ E. igrischense. Ранний карбон (Tournaisian), Ангарида (Хакасия, Сибирь, Саяно-Алтай, Монголия). Некрупные, до 1 см оси, дихотомически ветвящиеся. Листовые подушки мелкие, тесно расположенные, овальной и субромбической формы. Листья неопадающие, лигульная ямка мелкая, расположена в пазухе листа, но иногда может смещаться в сторону листовой пластинки и тогда ее следы перестают быть заметны на отпечатках. Синоним: Pseudolepidodendropsis igrischense, Pseudolepidodendron igrischense.

Eskdalia kidstonii

+ E. kidstonii. Эскдалия Кидстона. «Доктор Роберт Кидстон». Ранний карбон (Tournaisian), Восточная Сибирь. Листовые рубцы овальные, от 2 мм в длину и 1,2 мм в ширину. Размер рубцов и промежутков между ними имеют регулярный характер. Стебель 4 мм шириной. Отмечено дихотомическое ветвление побегов. Листья расположены низкой спиралью, иногда почти горизонтальными рядами. Листья линейные и заостренные, до 4 мм длиной, пятка 0,7 мм длиной.

Eskdalia malikense

+ E. malikense. Ранний карбон (Visean), Северная Африка.

Eskdalia minuta. L - лигула, V - след сосудистого пучка

+ E. minuta. Эскдалия малая. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Великобритания. Листовые рубцы овальные, удлиненные, расположены по низкой спирали. Край рубца четкий. От верхушки рубца иногда спускается вниз короткая бороздка. Поверхность ствола между рубцами плоская, но орнаментирована множеством нерегулярно расположенных маленьких бугорков. Размер рубца 5,5 х 3,5 мм. Ямка лигулы находится у верхнего края рубца и часто видна в виде маленького гребня. Почти по центру фальшивого листового рубца ясно виден след сосуда. Листовой рубец имеет пятку. Парихн нет. Синоним: Caulopteris minuta.

Eskdalia olivieri. Eskdalia olivieri. Слева: отпечаток поверхности коры с листовыми бугорками; на некоторых  бугорках  видно  продольно-вытянутое  вздутие,  возможно, связанное с заполнением породой наружной лигульной ямки.
По центру: Реконструкция  листа  Eskdalia olivieri  а – внешний вид; б – продольный  срез  через  лигульную  ямку. Видна  уплощенная листовая подушка с отходящим от нее основанием  листовой  пластинки (дистальная часть листа удалена), крылья и пятка отсутствуют, лигульная ямка располагается в пазухе листа

+ E. olivieri. Ранний карбон (Visean), Россия (Тула, Курск, Сибирь). Стебли изотомически ветвятся, имеют диаметр до 40 мм. Спирально расположенные листовые подушки яйцевидного, округленно-ромбического, реже сердцевидного очертания, длиной 1,5–3 мм и шириной 0,8–1,5 мм, без крыльев и пятки. На месте подушек могут образовываться листовые бугорки. Кутикула листовых подушек тонкая, а кутикула стебля толстая, без устьиц. Лигульная ямка пазушная, линейного очертания, глубиной до 1 мм. Поверхность стебля между подушками нередко несет тонкую продольную ребристость. Листья линейные, имели заостренную верхушку и отходили от побега под углом 45°. Длина их составляла 1–6 мм и примерно вчетверо превышала длину листовых подушек. Синоним: Lepidodendron olivieri.

+ E. ovale. Эскдалия овальная. Ранний карбон (поздний Visean–ранний Serpukhovian), Синай.

Eskdalia siberica

+ E. siberica. Эскдалия сибирская. Ранний карбон (Visean), Восточная Сибирь. Листовые подушки овальные. Их размеры и промежутки между ними весьма изменчивы. На некоторых стеблях между подушками имеются вертикальные бороздки. Размер рубца 1–2 х 0,6–1,3 мм. Стебли до 13 мм шириной. Листья расположены по спирали, иногда почти горизонтальными рядами. Лисья линейные, суживающиеся, до 4 мм длиной.

Eskdalia variabilis

+ E. variabilis. Эскдалия изменчивая. Ранний карбон (Visean), Великобритания. Листовые подушки от 2 мм в длину и 1,2 мм в ширину. Листовые подушки имеют крылья и пятку. Листья неопадающие, маленькие и серповидные. Побеги часто ветвились. Известны присоединенные к вершинам побегов шишки. Базальная пятка играла роль поддержки, а не фотосинтеза. На поверхности листовой подушки нет устьиц.

Eskdalia venskeliorum

+ E. venskeliorum. Эскдалия Венскелей. «Татьяна и Василий Венскель». Ранний карбон (ранний Visean), Приуралье. Ветви диаметром до 40 мм. Листовые подушки расставленные, расположенные в лепидодендроидном порядке. Листовые подушки очень мелкие, овального, обратнояйцевидного, округлоромбического очертания, шириной 0,6–0,7 мм, длиной 1,2–1,5 мм, с крыльями и пяткой. Расстояние между соседними подушками 2,5–3,5 мм. Часто на месте листовых подушек образуются листовые бугорки. Лигульная ямка располагается у верхнего края подушки, в пазухе листовой.

+ Abacodendron. Абакодендрон. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Ангарида (Южная Сибирь, Кузбасс, Тува). Древовидные растения. Лигула отсутствует.

Abacodendron jacquei. C - листовая подушка, cv - след сосуда, cf - листовой рубец

+ A. jacquei. Ранний карбон, Северная Африка.

Abacodendron lutuginii

+ A. lutuginii. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Ангарида (Южная Сибирь, Кузбасс, Тува). Поверхность стволов несет очень слабо приподнятые и поэтому иногда неясно оконтуренные, совершенно плоские листовые подушки ромбического очертания, расположенные в правильных вертикальных, горизонтальных и круто наклонных рядах. Подушки не соприкасаются, будучи отставленными друг от друга. Верхний край подушек закругленный, либо имеет очень узкую и неглубокую выемку, либо к нему подходит от листового рубца узкий и неглубокий желобок. Листовой рубец округлый или овальный, расположен в небольшой вдавленности на поверхности подушки, имеет один центральный рубчик. Следов лигулы нет. Филлоиды шиловидные сравнительно короткие, изогнутые кверху.

Abacodendron minutum

+ A. minutum. Абакодендрон малый. Ранний карбон, Южная Сибирь.

Bodeostrobus bennholdii.  Слева: Морфология  мегастробилов  Bodeostrobus bennholdii  -   видна частично выкрошившаяся ось фруктификации, от  которой  отходят  листоподобные  спорофиллы,  несущие  на  дистальных частях  абортивные  и  генеративные  мегаспоры; (ам  –  абортивные  мегаспоры, фм – фертильные мегаспоры). По центру: схема строения мегастробила

+ Bodeostrobus bennholdii. Бодеостробус. «Исследователь Г. Боде». Ранний карбон (Visean), Россия (Подмосковье). Мегаспорофиллы листоподобные, уплощенные, линейного очертания, отходящие от оси мегастробила под острым или почти прямым углом и несущие единственный удлиненный мегаспорангий. Каждый мегаспорангий содержит одну тетраду мегаспор, три из которых нефункциональные. Мегастробилы цилиндрического, удлиненно-овального очертания, длиной 60 мм и более и шириной до 30 мм в наиболее широкой части. Мегаспорофиллы линейные, листоподобные, длиной до 11 мм и шириной до 1,5 мм. Вероятно, каждый из них нес единственный удлиненный мегаспорангий, расположенный ближе к дистальному концу спорофилла. Мегаспорангий расположен ближе к дистальной части мегаспорофилла. Ось стробила неразветвленная, цилиндрическая, постепенно сужающаяся к верхушке, диаметром 7 мм.

Листовые подушки имеют яйцевидное очертание и при опадении пластинок спорофиллов несут в верхней части подковообразный ложный листовой рубец. Такое строение подушек мегаспорофиллов тождественно строению листовых подушек у Eskdalia olivieri, что подтверждает предположение о принадлежности одному растению мегастробилов бодеостробуса и стеблей, относимых к Eskdalia olivieri. Синоним: Porostrobus bennholdii, Lepidocarpon bennholdii.

Tulastrobus pusillus. Схема строения микростробила

+ Tulastrobus pusillus. Туластробус. Ранний карбон (Visean), Россия (Подмосковье). На оси микростробила по спирали расположены спорофиллы. Спорофиллы уплощенные, расширяющиеся дистально, без боковых разрастаний ножки, охватывающих спорангий, без терминального щитка и пятки. Отсутствие терминального щитка и пятки у спорофиллов показывает, что описываемые стробилы были «рыхлыми», в отличие от «компактных» стробилов форм типа Lepidostrobus. Стробилы длиной 35 мм и шириной 17 мм. Спорофиллы обратнояйцевидного очертания, длиной до 7 мм и шириной до 3,5 мм. Микроспорангии крупные, удлиненные, несколько расширяющиеся к дистальному концу спорофилла, длиной до 6,5 мм и шириной до 3 мм.

Повторяющееся совместное нахождение ветвей Eskdalia olivieri и стробилов Tulastrobus pusillus, при отсутствии в них остатков других растений, позволяют предполагать прижизненную связь указанных стробилов и осей.