Парейазухины. Парейазух (Pareiasuchus) – 4/4

  + P. nasicornis. Парейазух носорогий. Поздняя пермь (Lopingian, Wuchiapingian), Южная Африка (Кару, зона Endothiodon (Cistecephalus), Восточная Капская провинция, общественный выгон Graaf-Reinet); Замбия (прежде — Северная Родезия, верхняя долина Luangwa, аргиллитовая формация Madumabisa, местность Китчинга №21, Северная (Chikonta) группа, самая нижняя зона Cistecephalus). Haughton и Boonstra (1929). Голотип: полный череп с нижней челюстью, части обеих передних конечностей, таз, обе задние конечности, многочисленные остеодермы.

Pareiasuchus nasicornis

Эта ранняя форма является одним из первых представителей рода Pareiasuchus и подсемейства Pareiasuchinae. Морда сильно бронирована и несет роговидные выросты. Зубы имеют 11 (или возможно 13–15) вершинок зуба. Это — большое животное; череп составляет приблизительно 50 см в длину, длина тела около 2–3 м. Остеодермы имеются на всей спине и на конечностях, большинство из них являются изолированными, но некоторые срастаются. Как и у Элгинии, сросшиеся остеодермы покрывают, в основном, плечи и таз. Pareiasuchus nasicornis может быть предковым к Pareiasuchus peringueyi.

Слева - округ Graaf-Reinet; справа - река Луангва в Замбии, в долине которой были найдены ископаемые остатки Pareiasuchus nasicornis

 Pareiasuchus nasicornis был крупным наземным растительноядным животным, о чем свидетельствуют его мелкозазубренные уплощенные коронки зубов, углубленное челюстное сочленение, малое раскрытие рта, тяжелые челюсти, уменьшенный поперечный фланг птеригоида и тяжелый, акинетический череп. Отличительные щечные фланги и выросты угловой кости, вероятно, были защитными структурами.

Череп сильно окостеневший, глубоко скульптированный, акинетический и анапсидный. Имеются небольшие различия в орнаментации среди черепов, относящихся к Pareiasuchus nasicornis, которые относятся, вероятно, к онтогенетическим различиям. Экземпляр демонстрирует, что многие особенности, которые среди базальных амниот прежде предполагались уникальными для проколофонид и черепах, являются также присущими парейазаврам. Например, широкая предглазничная опора, образованная предлобной костью и нёбом, короткий вырост парасфеноида, медиально закрытая ямка аддуктора.

В соответствии со своим именем, Pareiasuchus nasicornis обладает отличительными, направленными вперед выростами над наружными ноздрями, вблизи от средней линии черепа. Среди парейазавров, такие выросты имеются у нескольких экземпляров Скутозавра и они также хорошо развиты у Элгинии, но расположены более латерально, значительно дальше от средней линии черепа.

Pareiasuchus nasicornis, череп 1 - в дорсальном виде, 2 - в вентральном виде

Морщинистый череп Pareiasuchus nasicornis приблизительно треугольный в дорсальном (или вентральном) виде, с широкой, округлой мордой и большими, направленными назад и вбок щечными флангами. В виде сбоку, морда имеет примерно одинаковую высоту по всей ее длине, она не сужается кпереди. Наружные ноздри являются большими, круглыми отверстиями, направленными вперед. Немного удлиненные глазницы направлены в стороны и расположены слегка спереди от середины черепа. Шишковидное отверстие расположено несколько дальше задней границы глазниц. Все внешние черепные швы хорошо видны у экземпляра из Замбии, что необычно для парейазавров. Заднетеменная кость является единым медиальным окостенением, а табличная отсутствует (элемент, который иногда идентифицируют как табличную кость, в действительности является надвисочной костью).

Щеки менее морщинистые, чем у Pareiasuchus peringueyi, щечный угол слегка заострен назад. Носовые выросты очень выступающие, другие выросты на вершине черепа редуцированы. Нёбо короче, чем у Pareiasuchus peringueyi. Выступ угловой кости рогоподобный.

Наружная поверхность каждой кости крыши черепа, кроме предчелюстной кости и верхней челюсти, сильно скульптирована. Обычно один или больше выступов расположены вблизи центра элемента и нерегулярные, морщинистые гребни расходятся от них по остальной части поверхности. Небольшие округлые ямки присутствуют в бороздах между гребнями.

Боковой вид Pareiasuchus nasicornis. Экземпляр из Южноафриканского музея

Носовая кость у Pareiasuchus nasicornis является четырехугольным элементом, который сужается спереди и немного больше в длину, чем в ширину. Короткая борозда на наружной поверхностью около ее переднего конца, стыкуется с дорсальным выростом предчелюстной кости. Она формирует дорсальный край внешнего носового отверстия. Два выроста имеются на передней части каждой носовой кости. На переднем кончике, непосредственно выше шва с предчелюстной костью, существует другой вырост, состоящий из отдельного окостенения (не связанного с самой костью).

Лобная кость является приблизительно прямоугольной, образующей большую часть межглазничной области. Она не входит в край глазницы. Имеется заметный вырост, расположенный ближе к задней части элемента.

Теменная кость является большим, почти квадратным элементом, формирующим большую часть заднего свода черепа. Круглое шишковидное отверстие располагается вдоль ее шва со своей второй половинкой. Крупный, округлый вырост имеется в центре теменной кости.

Заднетеменная кость является единственным непарным элементом на своде черепа. Это медиальная, U-образная кость, образующая центр задней части пластины черепа. Наружная поверхность заднетеменной кости покрыта обычными морщинами и ямками; однако, никакого центрального выроста нет. Стреловидный вырост на внутренней (вентральной) поверхности заднетеменной кости встречается с дорсальным выростом верхнезатылочной кости, формируя крепкий столбик, соединяющий черепную крышку с пластиной черепа.

Дополнительная дермальная кость черепа Pareiasuchus nasicornis присутствует между заднетеменной и надвисочной костями. Она треугольная, относительно большая и имеет обширный контакт с теменной костью. На ее наружной поверхности нет выроста, но присутствует слабое скульптирование обычными морщинами и ямками.

Pareiasuchus nasicornis

Слезная кость является длинным элементом, образующим большую часть лицевой области черепа, большую часть переднего края глазницы и совсем маленькую порцию края внешнего носового отверстия. Вдоль края глазницы, внутренняя поверхность слезной кости сшивается с нисходящим (предглазничным) флангом предлобной кости. Глазнице-назальное отверстие проникает через основу предглазничной опоры, в соединении между слезной, предлобной, нёбной костями и скулой. Это отверстие между глазничной и носовой ямками (fossa orbitalis и fossa nasalis) проводило нёбную ветвь лицевого нерва (VII), боковую ветвь лицевого нерва и предлобную вену. Имеется одиночный крупный округлый вырост, расположенный в передней области элемента.

Предлобная кость Pareiasuchus nasicornis состоит из изогнутой пластины, являющейся частью свода черепа и предглазничной опоры. Два заметных выроста располагаются выше края глазницы. Предглазничная опора является изогнутым вертикальным выступом.

Заднелобная кость является большим, полукруглым элементом, образующим большую часть дорсального края глазницы. Ближе к своему переднелатеральному краю она несет заметный вырост.

Заглазничная кость является изогнутой пластиной, состоящей из горизонтальной дорсальной порции, являющейся частью пластины черепа и вентральной порции, являющейся частью щеки. Она формирует большую часть задне-дорсальной порции края глазницы. Заметный вырост имеется около края глазницы на соединении между щекой и пластиной черепа.

Реконструкция черепа Pareiasuchus nasicornis, А - дорсальный, В - вентральный виды. Масштаб 30 мм
oss - окостенение над носовым отверстием, prm - предчелюстная кость, max - верхняя челюсть, na - носовая кость, la - слезная кость, fr - лобная кость, prf - предлобная кость, pob - заглазничная кость, pof - заднелобная кость, par - теменная кость, ju - скула, pp - заднетеменная кость, sn - дополнительная кость, sq - чешуйчатая кость, st - надвисочная кость, qj - квадратноскуловая кость, ec - наружная крыловидная кость, fpp - заднее нёбное отверстие , pal - нёбная кость, ch - хоана, vo - сошник, pt - крыловидная кость, qa - квадратная кость, op - заднеушная кость, ex - боковая затылочная кость, bs - основная клиновидная кость, bo - основная затылочная кость

Надвисочная кость является пластиной неправильной формы, образующей большую часть заднего свода черепа. Большая часть наружной поверхности сильно скульптирована, но эта орнаментация становится слабее около заднего края. Имеется заметный центральный вырост. На медиальной поверхности надвисочной кости около заднебокового угла присутствует вентрально направленный выступ. Этот выступ сходится с дистальным кончиком парокципитального выроста.

Чешуйчатая кость является плоским, прямоугольным элементом, формирующим задне-дорсальную область щеки. Три заметных центральных выроста присутствуют на наружной поверхности. На медиальной поверхности вертикальный фланг сшивается с дорсальной ветвью квадратной кости. Задний край чешуйчатой кости является частью заднего края щеки. Вдоль этого края имеется специфическая приподнятая область с неясной функцией. Эта область имеет форму слезинки с заостренным концом. Поверхность этой приподнятой области является слегка вогнутой. Сразу ниже этой структуры через задний край щеки простирается узкая борозда.

Скула Pareiasuchus nasicornis является плоским полулунным элементом, формирующим область щеки ниже и позади глазницы. Она образует весь вентральный край глазницы. Ниже задне-вентрального края глазницы имеется центральная группа выростов. На дорсальной поверхность нёбной порции скулы имеется маленький горизонтальный нёбный фланг, простирающийся медиально и перекрывающий наружную крыловидную кость. Он называется «медиальный вырост», «крыловидный вырост» или «внутренний вырост».

Квадратноскуловая кость Парейазуха является самым большим элементом на своде черепа. Это — плоская, четырехугольная кость, формирующая большую часть вентральной порции щеки. Передний кончик квадратноскуловой кости входит в контакт с верхней челюстью. Квадратноскуловая кость значительно расширена вентрально-латерально, далеко за уровень зубного ряда. Это расширение образует большую щечную пластину, которая покрывает заднюю половину нижней челюсти и является структурой, на которой основано название «парейазавр» (щекастый ящер). Вентральный угол этой щечной пластины несет очень заметный конический вырост, задний край утолщен и украшен несколькими меньшими выростами. Еще три маленьких выроста присутствуют прямо перед крупным угловым выростом; однако, далее вперед, край пластины щеки является прямым, тонким и неорнаментированным. Этот край встречается с альвеолярным ребром верхней челюсти под углом приблизительно 135°. Фланг простирается медиально от внутренней поверхности квадратноскуловой кости до встречи с квадратной костью. Дорсально, этот фланг продолжен подобной структурой на чешуйчатой кости. Отверстие квадратной кости располагается на тройном соединении квадратноскуловой, чешуйчатой и квадратной костей.

Череп Pareiasuchus nasicornis в виде А - слева сбоку, В - справа сбоку

Нёбо образует горизонтальную кровлю ротовой полости и поднято намного выше уровня альвеолярного ребра. Присутствуют все характеристики элементов базальных амниот, включая наружную крыловидную кость. Внутреннее носовое отверстие большое, и его задняя порция располагается далеко от альвеолярного ребра. Заднее нёбное отверстие (palatinum posterius) является большим и также расположено далеко от альвеолярного ребра. Выемка межкрыловидной кости маленькая, а сочленение основной крыловидной кости абсолютно неподвижно. Поперечная кромка крыловидной кости слабо развита, и соответственно подвисочное отверстие обширное.

Одиночный ряд маленьких конических зубчиков простирается вдоль заднего края поперечного выступа крыловидной кости Pareiasuchus nasicornis. Двойной ряд простирается вперед-вбок от выемки межкрыловидной кости к заднему нёбному отверстию (palatinum posterius). Другой двойной ряд простирается вперед от выемки межкрыловидной кости до заднего края внутреннего носового отверстия. Этот двойной ряд продолжается дальше вперед, медиально к внутреннему носовому отверстию как одиночный ряд больших зубчиков, и сзади и сбоку вдоль края выемки межкрыловидной кости как одиночный ряд маленьких зубчиков.

Pareiasuchus nasicornis. a) - дорсальный вид, b) - вентральный вид

Сошник является длинным элементом, формирующим большую часть нёба, медиально к внутреннему носовому отверстию. По-видимому, как у всех других парейазавров, он формирует заднюю границу одиночного медиального преднёбного отверстия и входит в контакт с нёбным выростом предчелюстной кости у Pareiasuchus nasicornis. Боковой край сошника образует медиальный край внутреннего носового отверстия. Этот край является вогнутым и спереди, и сзади.

Одиночный, высокий, продольный гребень простирается вдоль медиального края сошника и несет ряд из 9 больших конических зубчиков. Этот гребень располагается на передней половине сошника, очень близко к средней линии. Он продолжается сзади вдоль сошника на крыловидную кость как более слабый гребень с меньшими зубчиками. Около предполагаемого шва крыловидной кости с сошником начинается другой подобный зазубренный гребень. Этот гребень расположен сбоку и параллельно предыдущему гребню, и также продолжается назад вдоль крыловидной кости.

Нёбная кость является элементом неправильной формы, формирующим большую часть боковой области нёба между внутренним носовым отверстием и задним нёбным отверстием (palatinum posterius). Длинный, конический вырост простирается вперед между внутренним носовым отверстием и верхней челюстью. Большое заднее нёбное отверстие находится на середине шва между нёбной и наружной крыловидной костью. Оно овальное, немного удлинено вдоль шва. У черепах и чешуйчатых, это отверстие, главным образом, заполнено соединительной тканью, но также образует вентральный выход для ветвей носовых и верхнечелюстных артерий и верхнечелюстного нерва.

Реконструкция черепа Pareiasuchus nasicornis, А - левый боковой, В - затылочный виды. Масштаб 30мм
oss - окостенение над носовым отверстием, na - носовая кость, prf - предлобная кость, pof - заднелобная кость, fr - лобная кость, sq - чешуйчатая кость, st - надвисочная кость, la - слезная кость, pal - нёбная кость, pob - заглазничная кость, prm - предчелюстная кость, max - верхняя челюсть, ju - скула, qj - квадратноскуловая кость, conc - вогнутость, qa - квадратная кость, op - заднеушная кость, pt - крыловидная кость, ex - боковая затылочная кость, sn - дополнительная кость, st - надвисочная кость, pp - заднетеменная кость, so - верхнезатылочная кость, fm - большое заднечерепное отверстие, bo - основная затылочная кость

На вентральной поверхности, медиально к заднему нёбному отверстию, два гребня простираются назад и немного медиально. Каждый несет 3 или 4 маленьких конических зубчика. Спереди, эти гребни немного сходятся; сзади они простираются на крыловидную кость. На дорсальной поверхности нёбной кости, перед глазницей, перпендикулярно вверх простирается выступ, чтобы встретиться с нисходящим выступом предлобной кости и войти в край глазнично-назального отверстия.

Наружная крыловидная кость Pareiasuchus nasicornis является маленьким прямоугольным элементом, образующим часть нёба позади заднего нёбного отверстия. Заднебоковой край наружной крыловидной кости является вогнутым и формирует передний край подвисочного отверстия. Открытая область вентральной поверхности наружной крыловидной кости не имеет гребней или зубчиков.

Крыловидная кость является большим, сложным элементом. Спереди, она сшивается с нёбной костью и наружной крыловидной костью. Шов с сошником неясен, но, кажется, располагается на уровне заднего края нёбной кости. Сбоку крыловидная кость формирует медиальную границу подвисочного отверстия. Поперечный выступ (processus pterygoideus externus) слабо развит. Он простирается горизонтально, только с небольшим наклоном, и поэтому вентрально не выступает ниже зубного ряда. Задняя граница поперечного выступа несет одиночный ряд из приблизительно 13 маленьких конических зубчиков. Сзади, между двумя половинками крыловидной кости, имеется маленькая треугольная выемка межкрыловидной кости. Передняя граница этой пустоты округлая.

Гребень, несущий приблизительно 12 маленьких конических зубчиков, простирается вперед от переднего конца выемки межкрыловидной кости. Другой гребень, несущий приблизительно 20 зубчиков, лежит параллельно и сразу сбоку от него и продолжается назад вдоль бокового края выемки межкрыловидной кости. Оба гребня продолжаются вперед на сошник. Другая пара гребней простирается вперед-вбок с середины крыловидной кости к заднему нёбному отверстию. Каждый гребень несет приблизительно 15 маленьких конических зубчиков. Сзади гребни сходятся. Спереди гребни продолжаются на нёбную кость.

Квадратная ветвь крыловидной кости простирается назад-вбок от сочленения основания черепа и образует большую часть стенки, отделяющей височную ямку от среднего уха. Сбоку квадратная ветвь постепенно становится выше, пока около щеки она почти не достигает парокципитального выроста. Далее вбок стенка продолжена квадратной костью. От вентрального края выступа квадратной кости назад простирается широкий горизонтальный выступ. Этот выступ продолжается медиально на вырост основной крыловидной кости и сбоку на квадратную кость.

Квадратная кость Pareiasuchus nasicornis является треугольной, вертикальной пластиной, ориентированной перпендикулярно к средней линии черепа. Она является частью стенки между полостью среднего уха и подвисочной ямкой. Отверстие квадратной кости не известно у черепах, но присутствует у капторинид и диапсид, где через него проходит челюстной нерв и «мышечная артерия». Дорсальный кончик квадратной кости простирается почти до дистального кончика парокципитального выроста. От вентрально-бокового угла квадратной кости нисходящий вырост несет суставную поверхность для нижней челюсти. Задняя поверхность квадратной кости формирует часть передней стенки полости среднего уха. Вентральный край несет горизонтальный выступ, выступающий сзади и частично выстилающий дно этой полости. Этот выступ имеет маленький бугорок и продолжается медиально на крыловидную кость. Бугорок не найден у капторинид или черепах, но присутствует у некоторых других базальных амниот (например, у проколофоноидов). Никакой функции для него все еще не было предложено, несмотря на то, что он, возможно, был частью соединения со стремечком. Proganochelys и капториниды имеют точно в этом положении ямку («столбчатую выемку» или «квадратный карман»), которую интерпретируют, как предназначенную для приема дистального кончика стремени.

Pareiasuchus nasicornis. A - череп в виде сзади, блок непрепарированных посткраниальных элементов обведеный толстым черным контуром частично закрывает правую сторону экземпляра на этой фотографии; B - вид на левую глазницу, показывающий переднеглазничную опору
prf - предлобная кость, pal - нёбо

Одиночное сложное окостенение здесь называется базисфеноид (основная клиновидная кость). Этот элемент формирует переднюю порцию толстого дна полости черепа (cavum cranii). Сзади он сшивается с основной затылочной костью, которая простирается вентрально к основной клиновидной кости и формирует большую часть внешней вентральной поверхности черепной крышки. Основная клиновидная кость формирует передне-брюшной край овального отверстия. Вырост основной крыловидной кости выступает вперед-вбок от ее передней части и прочно соединен с крыловидной костью. Спереди базисфеноида простирается вперед широкий, очень короткий вырост парасфеноида (cultriform process). Возле этого выроста, на вентральной поверхности, имеется два отверстия. Заднее отверстие выходит на дорсальной поверхности выроста основной крыловидной кости; прохождение переднего отверстия не известно. Эти отверстия не известны ни у каких других базальных амниот и их предназначение является неуверенным.

Предушная кость у Pareiasuchus nasicornis образует часть передней боковой стенки полости черепа (cavum cranii). Спереди, ее дорсальный край имеет выемку для тройничного нерва, а сзади-внизу она является частью кромки овального отверстия. Лицевой нерв (VII) выходит из маленького отверстия в центре предушной кости.

Заднеушная кость формирует большую часть задней боковой стены полости черепа и большую часть парокципитального выроста. Передне-вентральная кромка образует задний край овального отверстия. Вентрально, заднеушная кость образует дорсальную границу очень большого яремного отверстия (foramen jugulare anterius), через которое проходят блуждающий (X) и дополнительный (XI) нервы и задняя церебральная вена. Овальное и переднее яремное отверстия сливаются, несмотря на то, что они почти разделены выростами заднеушной и основной клиновидной костей.

Парокципитальный вырост расположен сразу над овальным и яремным отверстием. Это толстая, изогнутая костная пластина, простирающаяся назад и в бок на щеку.

Pareiasuchus nasicornis. Рисунок на основе типового образца в Южноафриканском музее

Боковая затылочная кость Pareiasuchus nasicornis является маленьким элементом, образующим заднюю область черепной крышки и часть затылка. Она состоит из вертикальной пластины, формирующей боковую стенку задней области полости черепа, часть затылочного мыщелка и горизонтального выступа, простирающегося вдоль парокципитального выроста. Сзади она образует боковые и вентральные границы большого заднечерепного отверстия. Большое заднечерепное отверстие овальное с горизонтально расположенной длинной осью. Две боковые затылочные кости почти разделены основной затылочной костью, они входят в контакт друг с другом только вдоль дорсального края затылочного мыщелка.

Основная затылочная кость формирует толстую заднюю часть дна полости черепа и большую часть затылочного мыщелка. Она простирается вперед над дорсальной поверхностью основной клиновидной кости. Мыщелок является почти круглым, но дорсальный край, под большим заднечерепным отверстием, немного уплощен. Артикуляционная поверхность является вогнутой, и немного выступает позади большого заднечерепного отверстия.

Верхнезатылочная кость вентрально расширена, образуя крышу задней порции полости черепа. Сзади, она выступает между двумя боковыми затылочными костями, формируя дорсальный край большого заднечерепного отверстия.

В подъязычном аппарате связка (copula или basihyal) является длинной, плоской пластиной, немного расширенной на конце для соединения с кератобранхиальной костью. Ее передний край был, по всей вероятности прямым, как у всех других парейазавров, а задний край является вогнутым. Вторая кератобранхиальная кость является длинной согнутой палочкой, наиболее широкой проксимально и постепенно сужающейся дистально.

Pareiasuchus nasicornis. Реконструкция нижней челюсти в А - боковом виде, В - медиальном виде, С - вентральном виде. Масштаб - 30 мм
rp - ретроартикулярный вырост, art - сочленовная кость, fna - foramen nervi auricotemporalis, sur - надугловая кость, ang - угловая кость, fdm - главное зубо-лицевое отверстие, spl - пластинчатая кость, af - ямка аддуктора, fic - заднее межчелюстное отверстие, pra - предсочленовная кость, cor - короноид, den - дентарий, fim - среднее межчелюстное отверстие, scm - борозда Меккелева хряща

В нижней челюсти у Pareiasuchus nasicornis сохраняются все челюстные характеристики элементов базальных амниот. Имеется только одна короноидная кость, как у всех базальных амниот, кроме синапсид. Поверхности нижней челюсти гладкие и нескульптированные. Ветви короткие и очень глубокие. Задние порции ветвей являются прямыми и почти параллельными, немного сходясь, спереди они изгибаются медиально, чтобы встретиться друг с другом и образовать широкую, плавно округлую дугу. Нижняя челюсть немного меньше, чем верхняя челюсть, так, что губные поверхности нижнечелюстных зубов проходили мимо языковых поверхностей верхнечелюстных зубов и зубов предчелюстной кости для того, чтобы откусывать порцию растительной пищи. Суставная впадина расположена немного ниже уровня зубного ряда.

Дентарий Pareiasuchus nasicornis образует большую часть передней порции нижней челюсти. Спереди он соединяется со второй своей половинкой и образует дорсальную часть симфиза. На медиальной поверхности дентарий почти полностью покрыт пластинчатой костью: только передний кончик и тонкая полоска выше пластинчатой кости видны. У всех других парейазавров нижняя челюсть имеет несколько меньше зубов, чем верхняя челюсть, и зубы уменьшаются в размере кзади; на основе этого можно предположить, что имелось приблизительно 12 зубов.

Длина нижней челюсти Pareiasuchus nasicornis 225 мм, высота в районе симфиза — 50 мм. Ширина черепа на уровне углов «щек» 340 мм. Межглазничная ширина 180 мм. Длина от переднего края глазницы до шва предчелюстной кости 130 мм.

Вентральный вид нижнечелюстной дуги Pareiasuchus nasicornis

На боковой поверхности дентария различимы 2 отверстия. Маленькое неназванное отверстие располагается около симфиза, в то время как немного более крупное большое зубно-лицевое отверстие (foramen dentofaciale majus), располагается несколько дальше назад и дорсально. Дентарий формирует дорсальную стену борозды на медиальной поверхности нижней челюсти, в которой располагается Меккелев хрящ. Эта борозда простирается горизонтально от симфиза и ведет назад к среднему межчелюстному отверстию (foramen intermandibularis medius), в котором проходит Меккелев хрящ и ветвь челюстного нерва (V3). Боковой край этого отверстия образован дентарием, медиальный край — пластинчатой костью.

Угловая кость по большей части покрыта другими элементами нижней челюсти. Она лучше всего видна внизу, где она образует задние две трети вентральной поверхности нижней челюсти. Угловая кость образует вентральную половину границы межчелюстного хвостового отверстия (foramen intermandibularis caudalis), большого овального открытия, расположенного на середине угловой кости, где через него проходит ветвь челюстного нерва (V3). Спереди этого отверстия, на вентральной поверхности угловой кости, имеется большое округлое вздутие, «вырост угловой кости».

Надугловая кость Pareiasuchus nasicornis образует большую часть боковой поверхности задней порции нижней челюсти. Его дорсальный край формирует боковой ободок ямки аддуктора. В центре надугловой кости имеется маленькое круглое отверстие для нерва (auricotemporalis). Это отверстие имеется у черепах и диапсид, где в него проходит одна из ветвей челюстного нерва (V3). Отверстие отсутствует у капторинид, но многочисленные крошечные выемки в этой области были интерпретированы как выходы для сети мелких ветвей этого нерва. Два меньших отверстия, неизвестной функции, имеются около переднего конца надугловой кости.

Суставная кость образует заднюю часть нижней челюсти. Только задний конец и дорсальная поверхность суставной кости не покрыты другими элементами. Дорсальная поверхность является почти горизонтальной. Суставная кость образует очень короткий, широкий ретроартикулярный вырост. Задний конец выроста является тупым и имеет выемку в центре.

Предсочленовная кость образует большую часть медиальной поверхности заднего конца нижней челюсти. Она накладывается на пластинчатую кость спереди и на суставную кость сзади. Дорсально, она формирует медиальный край ямки аддуктора. Вентрально, предсочленовная кость формирует дорсальный край межчелюстного хвостового отверстия (foramen intermandibularis caudalis).

Короноидная кость является маленькой костью, по большей части покрытой сбоку дентарием, а медиально пластинчатой и предсочленовной костями. Она формирует очень маленькую порцию переднего ободка ямки аддуктора.

Набор изолированных щитков Pareiasuchus nasicornis. Обратите внимание на маленький щиток с выемкой

Пластинчатая кость Pareiasuchus nasicornis формирует большую часть медиальной и вентральной поверхностей передней порции нижней челюсти. Дорсально, она накладывается на короноидную кость. Она почти полностью покрывает дентарий. Два фланга выступают позади пластинчатой кости. Вентральный фланг более длинный и входит в передний край межчелюстного хвостового отверстия. Дорсальный фланг накладывается на короноидную кость. Спереди пластинчатая кость глубоко надрезана. Основание этой выемки образует медиальную стенку среднего межчелюстного отверстия. Два выступа простираются вперед, выше и ниже этой выемки. Короткий, дорсальный выступ заканчивается задолго до симфиза. Более длинный, вентральный выступ образует вентральную границу борозды Меккелева хряща, и образует вентральную половину челюстного симфиза. Вентральная часть симфиза выступает назад, образуя медиальный вентральный выступ в области «подбородка».

Предчелюстная кость является маленьким элементом, образующим кончик морды и медиальные и вентральные края внешнего носового отверстия. Предчелюстная кость не имеет кожного скульптирования и несет две большие альвеолы.

Верхняя челюсть спереди формирует большую часть заднего края внешнего носового отверстия, но не входит в край глазницы. Вся наружная поверхность верхней челюсти неорнаментирована. Спереди имеется челюстное отверстие, дающее выход для ветви верхней альвеолярной артерии (arteria alveolis superior). Другое, меньшее отверстие, далее назад вдоль наружной поверхности верхней челюсти может представлять выход другой ветви этой артерии. Борозда для кровеносных сосудов простирается вперед от каждого из этих отверстий. Узкий горизонтальный нёбный выступ присутствует на медиальной поверхности верхней челюсти. Этот выступ сшивается с наружной крыловидной и нёбной костями.

Верхняя челюсть у Pareiasuchus nasicornis имеет 12 альвеол, которые являются самыми большими спереди и постепенно уменьшаются в размере кзади. Альвеолярное ребро является узким, лишь едва шире, чем основания зубов.

Pareiasuchus nasicornis. A - передний вид морды, показывающий предчелюстные и верхнечелюстные зубы. Черная вертикальная линия - это черепной шов средней линии между предчелюстными костями и дентариями. B - языковый вид частично выпавшего зуба из середины верхнечелюстного зубного ряда

Все зубы предчелюстной и верхнечелюстной костей являются весьма текодонтными. Зубы уменьшаются в размере кзади, так, что самый задний в два раза меньше самого переднего. Они расположены в одиночном ряду и тесно расположены, так, что прилегающие коронки немного перекрываются. Расположение зубов, таким образом, формирует непрерывный режущий край. Зубы слегка наклонены медиально, так, что коронки направлены не прямо вниз, но также немного внутрь к нёбу.

Зубы предчелюстной и верхнечелюстной костей очень похожи по форме. Коронки веерообразные, сжатые губно-язычно и расширенные продольно. Равномерно на коронке располагаются 9–11 зубных вершинок. Три центральные вершинки немного крупнее остальных.

Pareiasuchus nasicornis. A - реконструкция предчелюстного зуба в боковом виде, В - реконструкция частично выпавшего нижнечелюстного зуба в языковом виде, C - 4-й правый зуб, D - реконструкция сохранившейся части аппарата подвески (гиоида) в вентральном виде. Масштаб 10 мм
cerll - второй кератобранхиал, cop - копула

Зубы дентария Pareiasuchus nasicornis отличается по форме от всех зубов в верхней челюсти. Коронка более высокая, имеет больше вершинок (13), и они опускаются далее вниз вдоль передних и задних краев коронки. Кроме того, вершинки на передних и задних краях направлены немного к бокам зуба (т.е. вперед или, соответственно, назад. Коронка также не загнута язычно. Точно та же ситуация имеется у Pareiasuchus peringueyi и Scutosaurus karpinskii: верхние и нижние зубы, по крайней мере, у некоторых парейазавров, отличались.

Этот вид, Pareiasuchus nasicornis, отличается от довольно похожего Pareiasuchus peringueyi отсутствием его аутапоморфий, и наличием четырех собственных аутапоморфий:

• выросты на носовой кости, нависая над внешним носовым отверстием, являются отдельными окостенениями, а не расширениями носовой кости;
• вырост парасфеноида короткий, очень широкий и занимает всю ширину выемки межкрыловидной кости;
• большие нисходящие щечные фланги выступают назад, придавая черепу дельтообразный вид при взгляде сверху;
• краевые зубы в предчелюстной кости и верхней челюсти отклонены медиально (внутрь к нёбу) (конвергенция с Bradysaurus baini);
• ребро, несущее внутренний вертел, простирается на предъосевую грань большеберцовой кости (конвергенция с Bradysaurus baini);

У всех других парейазавров отдельное окостенение над внешним носовым отверстием отсутствует, вырост парасфеноида является узким, большие фланги щеки, когда присутствует, выступают вентрально или вниз и в сторону, и, кроме B. baini, зубы в верхней челюсти указывают прямо вниз.

Pareiasuchus nasicornis. Боковой вид правой половины таза

Pareiasuchus nasicornis может обладать еще двумя аутапоморфиями. В бедре взрослого экземпляра внутренний трохантер простирается дистально к преаксиальной грани большеберцовой кости. Однако, это свойство не отмечено у молодых экземпляров, у которых внутренний трохантер постепенно исчезает на теле бедренной кости, что характерно для всех парейазавров, включая Pareiasuchus peringueyi. Длина бедра 28 см.

Молодые особи Pareiasuchus nasicornis отличаются от более зрелых, в основном это связано с черепной орнаментацией. Вырост угловой кости является низким округлым вздутием, а не роговидным выростом. Выросты вокруг квадратноскуловой кости также менее заметны. Верхняя челюсть гладкая, а не орнаментированная. Эти различия являются почти наверняка онтогенетическими: черепное скульптирование более заметно у более крупных особей у многих таксонов. Например, те же различия найдены у экземпляров, интерпретированных как подростковые и взрослые у Pareiasuchus peringueyi и Scutosaurus karpinskii. Наконец, фрагментарные посткраниальные элементы этого животного показывают одну характерную особенность юных парарептилий: невральные дуги и тела позвонков являются раздельными элементами.

Замбия, указана верхняя долина Luangwa, формация Madumabisa, где был найден замбийский экземпляр Pareiasuchus nasicornis

Pareiasuchus nasicornis. А - черепная крышка экземпляра из Замбии, в левом боковом виде; В - реконструкция черепной крышки в левом боковом виде на основе информации с обоих сторон экземпляра. Парокципитальный отросток и левая щека удалены. С - реконструкция базисфеноида и основной затылочной кости в вентральном виде. Масштаб 20 мм
cp - вырост парасфеноида, afor - переднее отверстие, bpt - вырост основной крыловидной кости, pfor - заднее отверстие, bt - базальные бугры, bs - основная клиновидная кость, bo - основная затылочная кость, mt - медиальный бугорок, oc - затылочный мыщелок, prcl - клиновидный вырост, pro - предушная кость, V - отверстие тройничного нерва, VII - отверстие лицевого нерва, cra - гребень крыловидный, pp - заднетеменная кость, fcb - сонное отверстие основной клиновидной кости, fo - овальное отверстие, crs - гребень верхнезатылочной кости, so - верхнезатылочная кость, op - заднеушная кость, pap - парокципитальный отросток, ex - боковая затылочная кость, fja - переднее скуловое отверстие

Экземпляр Pareiasuchus nasicornis из Замбии:

Хорошо сохранившийся и недавно препарированный череп позволил произвести критическую переоценку рода Pareiasuchus и вида Pareiasuchus nasicornis. Череп в большой степени окостеневший, глубоко скульптирован, акинетический и анапсидный. Присутствует большинство элементов, типичных для базальных амниот; однако, заднетеменная кость является одиночным медиальным окостенением, табличная кость отсутствует, и присутствует «добавочный элемент» (возможно модифицированная затылочная остеодерма).

Синоним: Pareiasaurus nasicornis.