Проколофоны (Procolophonia или Procolophoniformes)

+3. ОТРЯД ПРОКОЛОФОНЫ (Procolophonia или Procolophoniformes)

Procolophonia — это вымершая группа анапсид из конца поздней перми и триаса. Описаны Seeley в 1888. Единственная группа парарептилий (кроме черепах), пережившая позднепермское вымирание. В триасе они имели почти космополитическое распространение и были найдены в Северной Америке, Европе, Азии, Африке, Австралии и Антарктике. Проколофоны очень рано отклонились от общей линии развития рептилий. Длина ящерицеподобного тела обычно не более 50 см.

Ранние мелкие формы (поздняя пермь, ранний триас) еще имеют острые зубы и являются примитивными насекомоядными или хищниками. Более поздние формы из среднего и позднего триаса имеют широкие, тупоконечные выпуклые зубы, которые вероятно использовались при травоядной диете. Это были маленькие коренастые травоядные существа с треугольными черепами. Тело у представителей Procolophonia было приземистым, конечности расположены по его бокам.

Составная кладограмма Procolophonoidea, основанная на филогенетическом анализе

Череп Procolophoniformes треугольный в плане, часто с глубокими ушными вырезками. Глазные орбиты очень крупные, глаз располагался в их передней части, а задняя была занята аддукторной мускулатурой. Кости крыши черепа могут нести бороздчатую скульптуру; квадратноскуловая и таблитчатая кости с направленными назад и в стороны выростами. Слезная кость укорочена и не достигает ноздри. Лобные кости почти всегда достигают края глазниц. Надвисочная кость утрачена, но таблитчатые и заднетеменная сохраняются; последняя почти целиком развита на затылочной поверхности черепа. Между таблитчатой и квадратноскуловой костями располагается ушная вырезка, иногда перекрываемая покровными костями. Задневисочное окно хорошо выражено. Околозатылочные отростки обычно направлены к таблитчатым костям. Боковые фланги крыловидных костей хорошо развиты. Межптеригоидные ямы иногда достигают значительной величины.

Нёбо обычно покрыто мелкими зубами, расположенными тремя рядами, исходящими от области базиптеригоидного сочленения, которое было подвижным. Конические челюстные зубы субтекодонтные или акродонтные, крупные и относительно редкие, часто с расширенными коронками. Тела позвонков удлиненные, интерцентры иногда исчезают. Предкрестцовых позвонков 23–26, крестцовых — три. Имеется обособленный поясничный отдел из 2–5 позвонков, расположенных впереди крестца и не несущих ребер. Хвост длинный.

Поскраниальные элементы проколофоноидов. A-C, кисть руки; D-F, плечевая кость, G–I, межключица, J-L, бедро. 
Barasaurus besairiei: A - кисть руки; D - правая плечевая кость, вид сверху; G - межключица, вид снизу; J - правое бедро, вид спереди.
Procolophon trigoniceps: B - правая кисть руки, вид сверху; E - правая плечевая кость, вид снизу; H - межключица, вид снизу; K - правое бедро, вид спереди.
Pentaedrusaurus ordosianus: C - левая кисть руки, вид сверху; F - левая плечевая кость, вид снизу; I - межключица, вид снизу; L - правое бедро, вид спереди

Лопатка короткая. В плечевом поясе два коракоида, которые обычно срастаются с лопаткой в единую кость; ключицы и межключица расширены очень слабо. Имеется клейтрум. Конечности сравнительно тонкие; предплечье и голень короче плеча и бедра. Наружного панциря из остеодерм нет.

Присутствие глубокой выемки квадратной кости и тонкое стремечко предполагает, что проколофониды имели среднее ухо и могли хорошо слышать высокочастотные звуки. В черепе имеется большое посттемпоральное (поствисочное) отверстие, через которое проходят челюстные мышцы (как у черепах). У поздних триасовых проколофонид крупная глазница удлинена назад, образуя аналог посттемпорального окна, при этом задний край окна ограничивает заглазничная кость. Поздние проколофониды имели также странные костные выросты. Имелось большое отверстие между глазницами — шишковидное отверстие — примитивная особенность, утраченная ныне живущими анапсидами.

Черепа проколофоноидов в виде сверху (A–F) и правом боковом видах (G–K):
A - Barasaurus besairiei; B - Tichvinskia vjatkensis; C - Procolophon trigoniceps; D - Pentaedrusaurus ordosianus; E - Neoprocolophon asiaticus; F - Hypsognathus fenneri; G - Tichvinskia vjatkensis; H - Procolophon trigoniceps; I - Neoprocolophon asiaticus; J - Pentaedrusaurus ordosianus; K - Hypsognathus fenneri 

Все проколофониды разделяют несколько уникальных развитых особенностей, которые демонстрируют их близкую взаимосвязь друг с другом:

• глазница расширяется кзади. Эта особенность умеренно развита у позднепермских и раннетриасовых проколофонид типа Owenetta и наиболее заметна у позднетриасовых форм типа Hypsognathus;
• средний вырост в орбитальном выступе префронтальной кости;
• вогнутый вентральный край черепа в заглазничной области;
• отсутствие области клыкообразных зубов (независимо развилось у эдафозаврид и эозухий);

Отряд Procolophonia диагностирован многочисленными аутапоморфиями, включая:

• шишковидное отверстие расположено близко к передней границе теменной кости;
• крыловидная кость не распространяется вперед до уровня внутренних ноздрей;
• направленный вперед-вбок поперечный выступ крыловидной кости;
• надзатылочная кость сузилась до подобной столбику структуры, и на ней развился срединный гребень;
• ретроартикулярный вырост широкий с вогнутой дорсальной поверхностью;
• задняя часть верхней челюсти укорочена так, что она не простирается за линию середины глазницы;
• боковые выступы на хвостовых позвонках (поперечные отростки) имеются и после пятого позвонка;
• длина и высота тазового сустава почти равны;
• таранная и пяточная кости срастаются у взрослых экземпляров, несмотря на то, что шовная линия все еще может быть заметна;

Procolophonia разделяют с черепахами следующие развитые особенности, которые предполагают близкие отношения между этими двумя группами:

• широкий срединный выступ префронтальной кости (в переднем крае орбиты);
• короткая слезная кость, которая не достигает внешнего носового отверстия;
• вогнутый затылочный выступ чешуйчатой кости;
• стремечко — легкий пруток без отверстия или верхнего выроста;
• широкий контакт между префронтальной и небной костью;
• высокий короноидальный вырост, состоящий только из самого короноида;
• пластинчатая кость исключена из сращения (симфиза).

+3.1. НАДСЕМЕЙСТВО ПРОКОЛОНОФОНОИДЕИ (Procolophonoidea)

Procolophonoidea — это важная группа мелких и среднеразмерных парарептилий, которые появились в перми и имели глобальное распространение в триасе, исчезнув в его конце. Надсемейство Procolophonoidea было предложено Ромером в 1956, чтобы объединить 2 семейства: проколофонид и овенеттид.

Верхнечелюстные зубы проколофонид. A, Coletta seca, левые vii-ix в губном виде и правые vii-ix в виде сверху (обратите внимание, что вершинки отсутствуют); B, проколофонид из Arcadia, левые ii-iv в губном виде, левые ii-iii в виде сверху; C, Soturnia caliodon, правые ii-iii моляроподобные в губном и жевательном видах; D, Procolophon trigoniceps, правые v-vii в губном и виде сверху. Рисунок не в масштабе

Определяется как все таксоны, более близкие к Procolophon trigoniceps, чем к Pareiasaurus serridens. Проколонофоноидеи представляют собой наиболее разнообразную и успешную линию развития парарептилий. Пережив массовое вымирание на границе перми–триаса, группа распространилась через всю Пангею в раннем триасе и всесторонне развивалась до границы триаса–юры, когда она вымерла. Более 35 родов известно со всех континентов. Больше всего находок сделано в раннем и среднем триасе Южноафриканской области Кару, в раннем триасе российского Приуралья и в позднем триасе Ньюаркской супергруппы в Канаде и США.

Имеется 3 крестцовых ребра, хвостовые ребра не сросшиеся с центросомами. Большинство форм имели широкие или колышкообразные зубы, относились к травоядным. Глазница увеличена кзади. Вентральный край черепа вогнутый в области заглазничной кости. Глубокая выемка квадратной кости, стройное стремя. У поздних форм имеются длинные выросты нижней щеки.

Фото (A, B, E) и прорисовка (C, D, F) несущего зубы фрагмента правой верхней челюсти от неопределенного проколофонида, Северная Америка, Техас, формация Тековас, нижний Калгари. A, C - вид изнутри, B, D - вид сбоку и E, F - вид с жевательной поверхности. Затемненные области - это сломанные поверхности. Масштабные полоски = 1 мм Боковая поверхность гладкая и немного выпуклая. Зубы внедрены в гнезда со слоем кости, скрывающей гнездо на губной стороне в языковом виде. Этот тип крепления называется «прототекодонтным» и он был обычным для проколофонид

Предполагается, что Procolophonoidea были сестринской группой к черепахам. Около 80% родов проколофоноидов успешно пережили пермо-триасовое вымирание. Европейская часть России — единственное место за пределами Южной Африки, где найдена их последовательность от перми до триаса, но российские пермские находки очень малоизвестны, и их сродство с проколофоноидами неуверенное.

Обычно имеется хорошо развитое костное углубление позади ноздри, возможно, представляющее место расположения боковой носовой железы или системы солевыделения. Все проколофоноиды обладают назальной полкой, но есть значительные различия в ее проявлении. Выемка бокового височного края (между скулой и квадратноскуловой костью) имеется у проколофоноидов (узкая у овенеттид и широкая у проколофонид). У овенеттид и большинства проколофонид, ручные когтевые фаланги сопоставимы в длине предпоследним фалангам, или умеренно более длинны.

Множество адаптаций к различным особенностям питания, от насекомоядности до жесткой волокнистой растительности может быть найдена у известных проколофоноидов. Принимая во внимание, что развитие различных форм всеядности и отсутствие конкурентов позволило колонизировать Пангею в раннем триасе, приобретение специализаций для питания волокнистой растительностью сделало возможным их дальнейшее распространение и выживание до времен позднего триаса.

Procolophon 

Дата первого появления Проколофона в Южной Африке указывает, что наличие зубов с губно-язычно расширенными кронами у Procolophonidae развилось ранее, чем у других четвероногов триаса, которые также развивали расширенные кроны зубов: гомфодонтовые цинодонты, тероцефалы бауриды и загадочная рептилия Palacrodon — все они появляются в ископаемых находках позже. Таким образом, проколофоноиды заполняли различные экологические ниши в течение триаса, подобно тем, которые занимают сегодня некоторые млекопитающие, такие как грызуны и насекомоядные, а также дурофаговые ящерицы.

Филогенетический анализ поддерживает монофилетичность надсемейства Procolophonoidea, состоящей из семейств Owenettidae и Procolophonidae.

* * *

Procolophonoidea Incertae sedis:

Colognathus obscurus. Фрагмент правой ветви челюсти с двумя зубами. Северная Америка; Техас; графство Crosby 

+ Colognathus obscurus. Кологнат темный. Поздний триас (поздний Carnian — Adamanian), юго-запад Северной Америки (Техас, Нью-Мексико, Аризона, Северная Каролина). Case (1928). Описан по фрагменту челюсти с двумя зубами, найденному в Техасе (вероятно, в местности Walker’s Tank) в матрице с голотипом фитозавра Leptosuchus crosbiensis. Затем в том же графстве Кросби была найдена нижняя челюсть. Более известен по многим изолированным краевым зубам, включая конический передний зуб и удлиненный моляроподобный зуб. Эти зубы расширены продольно, а не поперечно челюсти (как у проколофонида Acadiella psalidodon), имеют две вершины, и подобны верхним зубам лептоплевриновых проколофонид Soturnia и Hypsognathus. Кроны зубов кологната отличаются наличием вертикальных полосчатостей или рифления на губно-языковых поверхностях коронки. До сих пор единственным известным проколофонидом с зубами, расположенными параллельно оси челюсти был неназванный еще экземпляр из формации Wolfville графства Hants в Новой Шотландии.

Стратиграфическое распространение местонахождений Colognathus и их предложенная корреляция на американском Юго-Западе. Порядок расположения местонахождений в Техасе не строгий, все они относятся к низам формации Tecovas. Литология указана схематически - аргиллиты - и песчаники/конгломераты 

Кроме того, экземпляр кологната из  формации Dockum, штат Техас, имеет длинный, беззубый клюв, черта, неизвестная у других проколофонид. Таким образом, Colognathus obscurus имеет столь уникальную морфологию, что должен быть помещен в отдельное семейство.

Большая часть техасских экземпляров найдена в отложениях Верхнего Kalgary, в графстве Crosby. Colognathus встречается в ограниченном стратиграфическом диапазоне вместе с архозавровыми тетраподами, включая этозавра Stagonolepis, фитозаврами, похожими на Rutiodon и предположительным орнитисхием Krzyzanowskisaurus. Все находки кологната обнаружены во влажных палеосредах, вблизи бывших рек и озер, и отсутствуют в дистальных затопляемых равнинах (пойма), указывая, что он обитал вблизи от воды, хотя и не был водным животным.

Colognathus obscurus из Национального парка Petrified Forest в жевательном (A) и языковом (B) видах
Экземпляр найден в  Davidson Creek (Crosby County, Texas, US) в 1963 году. © 2013 University of California Museum of Paleontology

Из Верхнего Калгари известно 2 различающихся многовершинных зуба, которые соответствуют голотипу. Первый — невысокий, овальный, удлиненный зуб, который заостряется вверх к изношенной жевательной поверхности. С жевательной стороны имеется передняя округлая вершина, которая слегка шире, чем остальная часть зуба. Позади вершины имеется заметная вдавленность, сжатая язычно другой маленькой вершинкой. Наиболее примечательной характеристикой жевательных поверхностей является поперечная грань износа, где дентин ясно виден между эмалями.

Зубы двух экземпляров Colognathus obscurus. 1 - A - жевательный, B - губной виды; 2 - C - жевательный, D - губной виды. Справа прорисовка этих изображений

Второй экземпляр кологната состоит из двух кусков одного заднего зуба. Этот зуб чрезвычайно похож на сохранившийся зуб во фрагменте челюсти голотипа Colognathus obscurus. Коронка низкая и удлиненная, с заметным углублением, развившимся сразу за передней вершиной. Коронка зуба относительно более расширенная и сам зуб более крупный. Эти зубы были идентифицированы, как принадлежащие проколофониду, вероятно родственному Gomphosauridion. Хотя коронка, несущая продольные полосчатости или рифление, похожа на таковую у Gomphosauridion и отличается от большинства других позднетриасовых проколофонид, включая хорошо известного гипсогната, именно такое рифление имеется у голотипа Colognathus obscurus и у обоих зубов отсутствует вторая ямка, считающаяся диагностической для гомфозавридиона. Таким образом, оба зуба можно отнести к виду Colognathus obscurus. Находки кологната известны также из местонахождения микроокаменелостей позвоночных в Нижнем Калгари. В Калгари была найдена и челюсть.

По состоянию на 2015 год было известно около 30 находок Colognathus obscurus. Находки происходят из Западного Техаса (формация Tecovas: местность Palo Duro Canyon из графства Randall и целый ряд локаций графства Crosby), Нью-Мексико (графство Guadalupe, формация Santa Rosa, свита Los Esteros). В основном находки представляют собой одиночные элементы, за исключением частичного нёба и нижних челюстей из Davidson Creek в графстве Crosby. Изолированный зуб найден в Аризоне (Crocodile Hill, свита Blue Mesa формации Chinle из Национального парка Petrified Forest). Этот зуб сломан около своего основания и задняя третья часть отсутствует. Тем не менее, зуб сохраняет все характеристики, перечисленные выше, кроме расположения на челюсти, которое нельзя определить для изолированного зуба.

Colognathus obscurus, костные фрагменты с зубами: 1 фрагмент моляроподобного зуба в жевательном (a) и дистальном (b) видах; 2 - передний зуб в жевательном (a) и мезиальном? (b) видах. Масштаб = 1 мм

В 2012 году были найдены изолированные фрагменты с коронками зубов Colognathus obscurus в Северной Каролине (формация Cumnock), что является первой находкой на востоке Северной Америки. Оба фрагмента демонстрируют акродонтную имплантацию зубов, сохранившиеся зубы относительно низкие и имеют рифленую эмалевую текстуру. Первый образец состоит из одного конического зуба, прочно прикрепленного к фрагменту кости. Верхушка притуплена и слегка изношена, так что сама вершина зуба слегка вогнута. Второй зуб особенно фрагментарен, моляроподобный и удлиненный. Все эти характеристики, уникальны для Colognathus среди триасовых тетрапод. Оба фрагмента подобны в размерах и представляют одного индивидуума.

Все находки датируются возрастом Adamanian (St. Johnsian) поздней карнийской эпохи позднего триаса. 

Первоначально кологнат был описан как дурофаговая костная рыба, но анкилотекодонтный тип зубов указывает на четверонога, поэтому Colognathus obscurus был переквалифицирован в отклоняющегося от нормального типа проколофонида на основании морфологии зубов и типа их износа. Обширное исследование литературы не показало ранних мезозойских рыб с сопоставимыми зубными и челюстными особенностями.

Синоним: Colognathus obsurus, Xenognathus obscurus.

* * *

Частичный правый дентарий Colognathus sp. в виде изнутри. c.p - короноидальный вырост. Масштаб 2 мм

Colognathus sp. Кологнат. Средний триас (поздний Ladinian), Юго-Западная Германия (Баден-Вюртемберг, формация Эрфурт, местонахождение Vellberg). Озерно-болотные отложения нижнего Keuper (формация Erfurt, прежде Lettenkeuper). Rainer R. Schoch (2010). В сером аргиллите в верхней части Untere Graue Mergel в верхней части последовательности Нижний Keuper найден сильно разрушенный фрагмент правой челюстной ветви. 

Эта кость имеет длину 16 мм, она сохраняет переднюю и среднюю порцию ветви, включая только два очень больших зуба с увеличенными, почти коническими коронками, и беззубой передней частью, на которой имелось место для двух дополнительных, меньших зубов и фрагментарный короноидальный вырост. Кость и зубы имеют коричневый цвет. Это предполагает, что фрагмент нижней челюсти был смыт в озеро после первичного захоронения в континентальном отложении. Поверхность кости является гладкой на боковой стороне, но более шероховатой на медиальной стороне. Зубы превосходно сохранились с неповрежденными вершинками, тогда как основания в большой степени повреждены. Окраска зубов также является странной: основания светло-коричневые, средняя часть темно-коричневая, а коронки являются красноватыми. Изменение в цвете происходят резко между светлыми и темно-коричневыми зонами.

Colognathus sp. A - Упрощенная карта Баден-Вюртемберга с обнажениями позднетриасовых слоев (Keuper) (серый цвет) и местоположением Велльберга. 
B - стратиграфическая последовательность раннего Keuper в южной Германии с горизонтом, несущим находки Colognathus,  обозначенным стрелкой

Основываясь на сравнении с амфибиями и рептилиями с похожими зубами, предположено, что для этой челюсти возможно сходство с проколофонидом Colognathus, однако из-за отсутствия достаточных диагностических признаков, определения до вида невозможно. Последующие полевые работы обнаружили 2 дополнительных челюстных фрагмента, каждый с двумя большими задними зубами и выдающимся короноидным выростом.

Образцы из Велльберга впервые установили присутствие загадочного позвоночного Colognathus в Европе и значительно расширили известный стратиграфический диапазон этого таксона от позднего до среднего триаса.

Эти два зуба дентария очень похожи (задний немного меньше), и они чрезвычайно крупные по сравнению с самой нижней челюстью. Зубные коронки треугольные в виде сбоку, с выпуклыми губными и языковыми боками, с единственным, заостренным кончиком зуба. Эмалевое покрытие коронки толстое, имеются тонкие параллельные гребни около вершинки с рифлением на губной и языковой поверхностях, но остальная его часть гладкая.

Задние зубные коронки имеют длину 3–3,5 мм и более длинны, чем широки в губно-языковом направлении.  Основания зубов несколько искажены, они были, очевидно, овальными или округлыми. Губная поверхность коронки непрерывна с челюстью; языковая поверхность отчетливо вогнута у основания коронки. Дистальная часть последней зубной коронки немного выпуклая. На обоих зубах эти вершины изношены контактом с пищей так, что имеется слегка вогнутая поверхность дентина (ямка). 

A-B - частичный правый дентарий  Colognathus sp. в (A) виде изнутри и (B) виде сбоку. C-E - другая находка, зубы дентария в (C) язычном, (D) губном и (E) жевательном видах. 
s - поверхность симфиза. Масштаб 2 мм

Прикрепление зубов не совсем ясное, оно может быть прототекодонтным или акродонтным. Два сохранившихся зуба ясно формируют заднюю часть зубной дуги, в то время как недостаток зубов впереди является несколько загадочным. Спереди увеличенных задних зубов имеется предположительное место расположения для еще двух зубов (которые были бы значительно меньше, чем задние), остальная часть беззубая. Имеется два намного меньших овальных пятна, хорошо различимые в виде сверху своим особым цветом, который светлее, чем дентарий. Очевидно, это были дополнительные альвеолы зубов. В таком случае, дентарий размещал только 4 зуба, так как спереди он становится слишком тонким, а сзади имеется явный короноидальный вырост, оба условия, не позволяющие размещение других зубов. В короноидальной области кость достаточно хорошо сохранена, чтобы показать, что никакого шва не имеется. Передний конец нижней челюсти немного более широк, чем несущая зубы область. Очевидно, этот беззубый передний конец, составлявший одну четверть длины челюсти, нес клюв, но никаких дальнейших доказательств этого нет.

Находки сохранились хорошо и содержат важную анатомическую информацию. Короноидный вырост денария высокий и более или менее треугольный в виде сбоку, с округлой вершиной. Он резко поднимается сразу за последним зубом и полностью образован дентарием. На нем имеются гребни, к которым крепились мышцы. Несущая зубы ветвь дентария образует узкую полкообразную область. Вентральный край несущей зубы ветви вогнут продольно.

Экземпляры из Велльберга разделяют с дентариями Colognathus obscurus наличие двух больших задних зубов и беззубой области перед этими зубами. Зубы немецких и американских экземпляров близко соответствуют друг другу даже в маленьких деталях структуры коронки, включая формы поверхностей коронки и рифления в апикальной области, и таким образом они могут быть отнесены к роду Colognathus. Основная разница — пропорционально больший размер и более узкий жевательный контур задней зубной коронки у Colognathus obscurus, который приблизительно вдвое более длинный, чем широкий, а также наличие длинной ямки на этой коронке. Немецкие экземпляры также меньше по размерам, чем голотип Colognathus obscurus (длина зубов: 5,5 и 10 мм).

Отличительная структура дентария и зубов в видах Colognathus sp. предполагает узкоспециализированные особенности питания. Его зубы наиболее близко напоминают таковые у различных современных сцинковых ящериц, включая Cyclodomorphus gerradii и Tiliqua scincoides, теида Dracaena guianensis и гипертрофированный третий верхний малый коренной зуб загадочного сумчатого Malleodectes mirabilis из миоцена Квинсленда, Австралия. В каждом из вышеупомянутых таксонов наличие очень увеличенных, выпуклых зубов было связано с питанием улитками.

Colognathus sp (SMNS 91315). А - фото, вид изнутри (медиальный). B - вид сверху; C - вид изнутри; D - вид сбоку

Нижняя челюсть экземпляра из Вельберга (SMNS 91315) имеет уникальные характеристики, не найденные ни в каких других таксонах четвероногов. Аутапоморфии:

• размер зубов и их количество. Два сохранившихся зуба огромны и вместе занимают одну треть нижней челюсти;
• длинный и тонкий беззубый кончик нижней челюсти и ее дорсального расширения предполагают специализированную морду;
• дентарий расширяется на короноидальный вырост, так как шов отсутствует;

В то время как вышеупомянутые особенности выдвигают на первый план развитый, возможно изолированный статус новой находки, некоторые другие свойства разделяются с парарептилиями. Имеется сродство с лептоплевронинами: контур сохранившейся части нижняя челюсти, наличия огромных дурофаговых зубов и небольшого количества этих зубов. Среди проколофонид только позднетриасовая Soturnia caliodon имеет всего четыре зуба. Дурофаговая природа и огромный размер двух задних зубов могут быть сравнены с Kapes из России, Thelephon contritus из Южной Африки и особенно Haligonia bolodon из Канады. Несмотря на то, что большинство проколофонид обладает многоверхушечными зубами, зубы с единственной вершинкой известны у Soturnia caliodon, Procolina teresae, и у молодых Eumetabolodon bathycephalus. В целом раннетриасовые проколофониды обычно имеют одновершинные зубы, но их количество намного больше, чем у SMNS 91315. Похожие зубы были у микрозавров Cardiocephalus peabodyi и Euryodus dalyae (Euryodus cf. primus даже имел параллельные полосчатости на коронке), но стратиграфический разрыв между ранней пермью и средним триасом слишком большой, чтобы отнести находку к микрозаврам.

Все экземпляры Colognathus obscurus получены из слоев норийского века. Возраст ранний Keuper хорошо определен как поздний Средний Триас (Ladinian, Langobardian). Новые окаменелости, таким образом, значительно продлевают известный временной диапазон существования Colognathus.

* * *

Estheriophagus chatangensis

+ Estheriophagus chatangensis. Эстериофаг хатангский. «Питающийся эстериями». Поздняя пермь (Lopingian, татарская эпоха), Арктика (побережье Хатангского залива, мыс Ильи). Новожилов (1948). Северодвинский парейазавровый комплекс (стратиграфически соответствует Сообществу Cistecephalus в Южной Африке), толща серых глин. Нижняя челюсть, очень маленькая, длина 6,4 мм, несет два ряда продольных зубов. В каждом ряду 11 зубов. Передний конец челюсти Estheriophagus лишен зубов. Коронки зубов широкие, с острой вершинкой и площадкой у основания зубов. Согласно R. L. Carroll (1988), Эстериофаг относится к семейству Procolophonidae.

+ Haligonia bolodon. Халигония. Поздний триас (Carnian), Восточная Канада (Новая Шотландия, формация Wolfville, группа Chatham, в бассейне Фанди). Sues и Baird (1998). Палеокоординаты местности, где совершена находка Haligonia bolodon — 10,7° с.ш., 6,0° з.д. Известна правая верхняя челюсть и левый дентарий, с высокоспециализированными зубами, что свойственно позднетриасовым проколофонидам. Зубы увеличиваются в размере к заднему концу зубного ряда, в результате чего самые большие, выпуклые зубные коронки находятся в конце зубного ряда, что типично для многих таксонов проколофонид. У Халигонии четыре маленьких зуба сопровождаются значительно увеличенным зубом с выпуклой коронкой в конце челюсти. Структура зубов Haligonia bolodon предполагает растительноядное или всеядное питание. Эта ящерицеподобная форма найдена вместе с 2 другими проколофонидами: Acadiella psalidodon и Scoloparia glyphanondon.

+ Myognathus. Миогнат. Согласно R. L. Carroll (1988) Myognathus относится к семейству Procolophonidae.

* * *

Santaisaurus yuani. В правой части находка расположена на породе, слева реконструкция. Возможно имелось верхнее височное отверстие. По сравнению с Sauropareion, Santaisaurus имел меньшие ноздри и глазницы

+ Santaisaurus yuani. Сантаизавр Юаня. «В честь профессора P. L. Yuan». Ранний триас (Induan), Китай (Западный Синцзян-Уйгурский автономный округ, область Fukang-Jimsar, формация Jiucaiyuan). Описан Koh (1940) как базальный диапсид (эолацертиан). Ископаемое найдено в озерно-речных отложениях плохо окаменевшего тонкозернистого красного песчаника.

Santaisaurus yuani представлен 3 неполными скелетами. Типовой экземпляр: частичный скелет (почти полный череп, включая обе ветви челюсти, некоторые позвонки, значительная часть плечевого пояса, частичная левая передняя конечность). Короткий рострум, большие глазницы, T-образная межключица и амфицельные тела позвонков предполагают включение в состав семейства Procolophonidae. Однако Santaisaurus имеет маленькие субплевродонтные зубы, а не акродонтные (прототекодонтные) зубы проколофонид.

Вместе с ним были найдены представители листрозавровой фауны: проторозавр Prolacertoides jimusarensis, протерозух Chasmatosaurus yuani, тероцефал Urumchia lii и несколько видов дицинодонта Lystrosaurus. 

* * *

Kitchingnathus untabeni. Реконструкция черепа. 
an - угловая кость; ar - сочленовная кость; bo - основная затылочная кость; d - дентарий; cr - короноид; ect - эктоптеригоид; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; mx - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pf - шишковидное отверстие; pmx - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pof - заднелобная кость; prf - предлобная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; ect - наружная крыловидная кость.

+ Kitchingnathus untabeni. Кичингнат горный. «Челюсть Китчинга, в честь южноафриканского палеонтолога James W. Kitching; видовое имя на языке зулу означает “с горы”». Конец раннего триаса (ранний Olenekian), Южная Африка (Восточная Капская провинция, Кару, формация Катберг из группы Бофорт, местность Hobbs Hill). Cisneros (2008). Найден в отложениях речного песчаника в «Зоне Сообщества Lystrosaurus» там же, где находят и проколофонов. В этой же формации и в том же стратиграфическом диапазоне также найдены Coletta seca и Owenetta kitchingorum.

Карта Южной Африки и Лесото, показывающая место находки Kitchingnathus untabeni (местность Hobbs Hill). Выходы на поверхность "Зоны Сообщества Lystrosaurus" показаны серым цветом

Kitchingnathus untabeni — это базальный проколофонид. Голотип представляет собой череп с челюстью и частичный посткраниум (ребра, части поясов, крестцовые позвонки). Самой отличительной особенностью этого таксона является наличие многочисленных малых поперечно удлиненных двухвершинных моляров в верхней челюсти и в дентарии.

Kitchingnathus untabeni. A - череп, вид сбоку. B - правая нижняя челюсть в виде сбоку и некоторые зубы в виде со стороны жевательной поверхности (окклюзальный вид). С - левая нижняя челюсть в медиальном виде. 
amf - переднее верхнечелюстное отверстие; d - дентарий; cr - короноид; f - лобная кость; j - скула; l - слезная кость; mx - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - opisthotic; p - теменная кость; pf - шишковидное отверстие; pmx - предчелюстная кость; pof - заднелобная кость; prf - предлобная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sp - пластинчатая кость; st - надвисочная кость; ect - эктоптеригоид. Незатененные поверхности представляют элементы, сохранившиеся как естественные слепки

Череп стройный. Морда удлиненная, сходная с Tichvinskia vjatkensis из России. Внешнее носовое отверстие полукруглое. Имеется углубление на передней части верхней челюсти и вероятно части носовой кости, прилегающей к заднему краю внешнего носового отверстия. Септомаксилла не сохранилась. Заднелобная кость является длинной и узкой, уменьшаясь по ширине к своему переднему краю. Квадратноскуловая кость более высокая, чем широкая и не имеет боковых шипов, характерных для многих других проколофонид.

Шишковидное отверстие круглое, как у большинства проколофонид. Теменная кость широкая и имеет длинный контакт с надвисочной костью. Большая прямоугольная надвисочная кость очень близко напоминает надвисочную кость Sauropareion.

Имеется 16 правых краевых зубов, что относительно много для проколофонида. Предчелюстная кость Kitchingnathus untabeni  содержит 4 зуба. Все зубы предчелюстной кости и первые несколько верхнечелюстных зуб являются коническими. Область конических зубов включает семь зубов, и простирается на уровень переднего верхнечелюстного отверстия. Их вершины немного загнуты. Эти зубы более толстые, чем конические зубы у овенеттид, но менее выпуклые, чем конические зубы проколофона. Есть диастема между седьмым и восьмым зубом. Хотя это пространство является достаточно большим, чтобы содержать другой зуб, никакого гнезда или следов пульпы нет. Если диастема не результат замены зуба, она может составить дополнительную аутапоморфию для Kitchingnathus. Моляроподобная область включает девять зубов. Кроны восьмого и шестнадцатого зубов (последний верхнечелюстной зуб), полностью открыты. Эти зубы имеют губно-язычно расширенные основания и имеют две вершины, связанные гребнем.

Kitchingnathus untabeni. Нижнее расположение зубов. А - правая челюсть вид сбоку; В - левая чеюсть, вид снизу-сбоку; С - левая челюсть, вид сзади-снизу

13 зубов сохранилось в правом дентарии, но самые первые зубы отсутствуют. Первый–третий сохранившиеся зубы одновершинные и конические, округлые в поперечном сечении. Четвертый и последующие сохранившиеся зубы моляроподобные, с расширенными основаниями и двумя вершинами. Их корни мелкие и крепко приросшие к гнезду, без пространства для периодонтальной связки, тип крепления называемый прототекодонтным. Двувершинные зубы, очевидно, развились независимо от остальных проколофонид.

Особенности Kitchingnathus untabeni:

• имеет 6–7 конических зубов и 9–10 долотоподобных двувершинных моляров;
• двухвершинные моляроподобные зубы меньше и тоньше, чем у других проколофонид, лабиальные кончики зубов более высокие, чем язычные кончики зубов;
• длинный задний вырост верхней челюсти, простирается по ободку подвисочной выемки столько же, сколько квадратноскуловая кость;

Кроме того, этот таксон отличается от подобной формы Sauropareion anoplus наличием более широкой подвисочной выемки и заднего медиального теменного выступа, и от Coletta seca, обладая более глубоким краниумом и двухвершинными зубами. От Procolophon trigoniceps он отличается множеством особенностей, включая более длинную морду и отсутствием рогов квадратноскуловой кости.

Голотип Kitchingnathus untabeni, ранний триас, Южная Африка. 
ac, передний коракоид; c, ключица; cr - краниум; q, брюшные ребра; i, межключица; il, подвздошная кость; f, бедро; lm, левая челюстная ветвь; lmx, левая верхняя челюсть; mp., матаподии; of, глазнично-височное отверстие; r, ребро; rm, правая челюстная ветвь; sc, крестец; vt, позвонки. Пальцы указаны Римскими цифрами I-V. Не опознанные посткраниальные кости не маркированы

Посткраниум у Kitchingnathus untabeni  сохранился лишь частично — 3 крестцовых позвонка, несколько других изолированных позвонков. Имеются некоторые туловищные (но не полной длины) и крестцовые ребра, так же как брюшные ребра. Три крестцовых позвонка обычны для проколофонид и овенеттид. Сохранились коракоиды, которые не известны у большинстве проколофонид. Сохранившиеся метаподии позволяют различить 4 пальца.

Способ питания Kitchingnathus был, вероятно, отличным от такового у развитых проколофонид, таких как Procolophon или Hypsognathus, которых традиционно относят к дурофагам или травоядным. В отличие от проколофона, вершинки моляроподобных зубов острые и кроны не имеют значительного износа, который сопутствует дурофагии или питанию жестко-волокнистой растительностью. Присутствие многих конических зубов и небольших молярообразных зубов с острыми вершинами предполагает насекомоядность. Расположение зубов Кичингнатуса напоминает таковое у современных ежей, которые используют свои зубы для охоты на различных беспозвоночных. 

Обновлено 31.01.2019